Plantegroeiregulators binne brûkt as strategy om waarmtestress yn ferskate gewaaksen te ferminderjen

De produksje fan rys nimt ôf troch klimaatferoaring en fariabiliteit yn Kolombia.Plant groei regulatorsbinne brûkt as strategy om waarmtestress yn ferskate gewaaksen te ferminderjen. Dêrom wie it doel fan dizze stúdzje om de fysiologyske effekten te evaluearjen (stomatale konduktinsje, stomatale konduktinsje, totale chlorofyl-ynhâld, Fv / Fm-ferhâlding fan twa kommersjele rysgenotypen ûnderwurpen oan kombineare waarmte stress (hege dei en nacht temperatueren), baldaktemperatuer en relative wetterynhâld) en biogemyske fariabelen (malondialdehyde (MDA) en prolinic acid ynhâld. De earste en twadde eksperiminten waarden útfierd mei planten fan twa rysgenotypen Federrose 67 ("F67") en Federrose 2000 ("F2000"), respektivelik. Beide eksperiminten waarden tegearre analysearre as in searje eksperiminten. De fêststelde behannelingen wiene as folget: absolute kontrôle (AC) (rysplanten groeid op optimale temperatueren (dei / nacht temperatuer 30/25 ° C)), waarmte-stresskontrôle (SC) [risplanten ûnderwurpen wurde oan kombinearre waarmte-stress allinich (40 / 25 ° C). 30 ° C)], en rysplanten waarden beklamme en spuite mei plantgroeiregulators (stress + AUX, stress + BR, stress + CK of stress + GA) twa kear (5 dagen foar en 5 dagen nei waarmte stress). Sprayen mei SA fergrutte de totale chlorofyl-ynhâld fan beide soarten (farsk gewicht fan rysplanten "F67" en "F2000" wie respektivelik 3,25 en 3,65 mg / g) yn ferliking mei SC-planten (farsk gewicht fan "F67"-planten wie 2,36 en "F2000" 0,0 mg en 2,56)0 mg. Foliar tapassing fan CK ek algemien ferbettere de stomatal conductance fan rys "F2000" planten (499.25 vs. 150.60 mmol m-2 s) yn ferliking mei de waarmte stress kontrôle. waarmte stress, de temperatuer fan 'e plant kroan nimt ôf mei 2-3 ° C, en de MDA ynhâld yn planten nimt ôf. De relative tolerânsje-yndeks lit sjen dat blêdapplikaasje fan CK (97.69%) en BR (60.73%) it probleem fan kombineare waarmte helpe kin. stress benammen yn F2000 rys planten. Ta beslút, foliar spuiten fan BR of CK kin wurde beskôge as in agronomyske strategy om te helpen ferminderjen de negative effekten fan kombinearre waarmte stress betingsten op it fysiologyske gedrach fan rys planten.
Rys (Oryza sativa) heart ta de famylje Poaceae en is ien fan 'e meast kultivearre granen yn' e wrâld tegearre mei mais en weet (Bajaj en Mohanty, 2005). It gebiet ûnder ryskultivaasje is 617,934 hektare, en de nasjonale produksje yn 2020 wie 2,937,840 ton mei in gemiddelde opbringst fan 5,02 ton/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Globale opwaarming beynfloedet rysgewaaksen, wat liedt ta ferskate soarten abiotyske stressen lykas hege temperatueren en perioaden fan droechte. Klimaatferoaring soarget derfoar dat de temperatueren yn 'e wrâld omheech geane; De temperatueren wurde yn 'e 21e ieu mei 1,0-3,7 °C ferwachte, wat de frekwinsje en yntinsiteit fan waarmtestress kin ferheegje. Ferhege miljeutemperatueren hawwe de rys beynfloede, wêrtroch't de opbringst fan gewaaksen mei 6-7% sakke. Oan 'e oare kant liedt klimaatferoaring ek ta ûngeunstige omjouwingsomstannichheden foar gewaaksen, lykas perioaden fan swiere droechte of hege temperatueren yn tropyske en subtropyske regio's. Derneist kinne fariabiliteitseveneminten lykas El Niño liede ta waarmtestress en fergrutting fan gewaaksskea yn guon tropyske regio's. Yn Kolombia wurdt ferwachte dat temperatueren yn rysprodusearjende gebieten mei 2-2,5 °C sille tanimme oant 2050, it ferminderjen fan de rysproduksje en beynfloedzjen fan produktstreamen nei merken en leveringsketens.
De measte rysgewaaksen wurde groeid yn gebieten wêr't temperatueren tichtby it optimale berik binne foar gewaaksgroei (Shah et al., 2011). It is rapportearre dat de optimale gemiddelde dei en nacht temperatueren foarrys groei en ûntwikkelingbinne oer it generaal respektivelik 28°C en 22°C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperatueren boppe dizze drompels kinne perioaden fan matige oant swiere waarmtestress feroarsaakje yn gefoelige stadia fan rysûntwikkeling (tillering, anthesis, bloei, en nôtfolling), wêrtroch't de nôtopbringst negatyf beynfloedet. Dizze fermindering fan opbringst is benammen te tankjen oan lange perioaden fan waarmtestress, dy't de plantfysiology beynfloedzje. Troch de ynteraksje fan ferskate faktoaren, lykas stressdoer en maksimale temperatuer berikt, kin waarmtestress in ferskaat oan ûnomkearbere skea feroarsaakje oan plantmetabolisme en ûntwikkeling.
Heatstress beynfloedet ferskate fysiologyske en biogemyske prosessen yn planten. Blêdfotosynteze is ien fan 'e prosessen dy't it meast gefoelich binne foar waarmtestress yn rysplanten, om't de snelheid fan fotosynteze mei 50% ôfnimt as deistige temperatueren boppe 35 °C binne. Fysiologyske reaksjes fan rysplanten ferskille ôfhinklik fan it type waarmte stress. Bygelyks, fotosyntetyske tariven en stomatale conductance wurde ynhibeare as planten wurde bleatsteld oan hege temperatueren oerdeis (33-40 ° C) of hege temperatueren oerdeis en nachts (35-40 ° C oerdeis, 28-30 ° C). C betsjut nacht) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Hege nachttemperatueren (30 °C) feroarsaakje matige ynhibysje fan fotosynteze, mar ferheegje nachtrespiraasje (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Nettsjinsteande de stress perioade, waarmte stress ek beynfloedet blêd chlorofyl ynhâld, de ferhâlding fan chlorofyl fariabele fluorescence oan maksimale chlorofyl fluorescence (Fv / Fm), en Rubisco aktivearring yn rys planten (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). ) Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biogemyske feroarings binne in oar aspekt fan plant oanpassing oan waarmte stress (Wahid et al., 2007). Proline-ynhâld is brûkt as in biogemyske yndikator fan plantstress (Ahmed en Hassan 2011). Proline spilet in wichtige rol yn plant metabolisme as it fungearret as in koalstof of stikstof boarne en as in membraan stabilisator ûnder hege temperatuer omstannichheden (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Hege temperatueren beynfloedzje ek membraanstabiliteit troch lipideperoxidaasje, dy't liedt ta de formaasje fan malondialdehyd (MDA) (Wahid et al., 2007). Dêrom is MDA-ynhâld ek brûkt om de strukturele yntegriteit fan selmembranen te begripen ûnder waarmte stress (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Uteinlik fergrutte kombineare waarmte stress [37/30 ° C (dei / nacht)] it persintaazje elektrolytlekkage en malondialdehyde-ynhâld yn rys (Liu et al., 2013).
It gebrûk fan plantgroeiregulators (GR's) is beoardiele om de negative effekten fan waarmte stress te ferminderjen, om't dizze stoffen aktyf belutsen binne by plantreaksjes of fysiologyske ferdigeningsmeganismen tsjin sokke stress (Peleg en Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Exogene tapassing fan genetyske boarnen hat in posityf effekt hân op tolerânsje foar waarmte-stress yn ferskate gewaaksen. Stúdzjes hawwe oantoand dat fytohormonen lykas gibberellins (GA), cytokinins (CK), auxins (AUX) of brassinosteroids (BR) liede ta in ferheging fan ferskate fysiologyske en biogemyske fariabelen (Peleg en Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., Zhou et al., 2012., 2012.). Yn Kolombia binne eksogene tapassing fan genetyske boarnen en har ynfloed op rysgewaaksen net folslein begrepen en studearre. In eardere stúdzje hat lykwols oantoand dat it spuiten fan blêden fan BR de tolerânsje fan rys kin ferbetterje troch it ferbetterjen fan de gasútwikselingskarakteristiken, chlorofyl of proline-ynhâld fan rys seedlingblêden (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokinins bemiddelje plantreaksjes op abiotyske stressen, ynklusyf waarmte stress (Ha et al., 2012). Derneist is it rapportearre dat eksogene tapassing fan CK thermyske skea kin ferminderje. Bygelyks, eksogene tapassing fan zeatin fergrutte de fotosyntetyske taryf, chlorofyl a en b ynhâld, en effisjinsje fan elektroanentransport yn krûpend bûtgras (Agrotis estolonifera) by waarmte stress (Xu en Huang, 2009; Jespersen en Huang, 2015). Exogenous tapassing fan zeatin kin ek ferbetterje antioxidant aktiviteit, ferbetterjen fan de synteze fan ferskate aaiwiten, ferminderjen reactive soerstof soarten (ROS) skea en malondialdehyde (MDA) produksje yn plant weefsels (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009). , 2016; Kumar et al., 2020).
It brûken fan gibberellic acid hat ek sjen litten in positive reaksje op waarmte stress. Stúdzjes hawwe oantoand dat GA-biosynteze ferskate metabolike paden bemiddelet en tolerânsje ûnder hege temperatueromstannichheden fergruttet (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) fûn dat blêdspuiten fan eksogene GA (25 of 50 mg * L) fotosyntetyske taryf en anty-oksidantaktiviteit koe ferheegje yn waarmte-stresste oranje planten yn ferliking mei kontrôleplanten. It is ek waarnommen dat eksogene tapassing fan HA de relative fochtynhâld, chlorofyl- en carotenoïde-ynhâld fergruttet en lipideperoksidaasje yn dadelpalm (Phoenix dactylifera) ûnder waarmtestress ferminderet (Khan et al., 2020). Auxin spilet ek in wichtige rol by it regulearjen fan adaptive groeireaksjes op hege temperatuerbetingsten (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Dizze groeiregulator fungearret as in biogemyske marker yn ferskate prosessen lykas prolinesynthese of degradaasje ûnder abiotyske stress (Ali et al. 2007). Dêrnjonken fersterket AUX ek anty-oksidantaktiviteit, wat liedt ta in fermindering fan MDA yn planten troch fermindere lipideperoxidaasje (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observearre dat yn earteplanten (Pisum sativum) ûnder waarmte stress, de ynhâld fan proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl) naphthylchloromethyl ether (TA-14) ferheget. Yn itselde eksperimint observearren se ek legere nivo's fan MDA yn behannele planten yn ferliking mei planten dy't net behannele binne mei AUX.
Brassinosteroids binne in oare klasse fan groeiregulators dy't brûkt wurde om de effekten fan waarmtestress te ferminderjen. Ogweno et al. (2008) rapportearre dat eksogene BR-spray de netto fotosyntetyske taryf, stomatale konduktinsje en maksimale taryf fan Rubisco-karboksylaasje fan tomaat (Solanum lycopersicum) planten ûnder waarmte stress foar 8 dagen fergrutte. Foliar spuiten fan epibrassinosteroids kin de netto fotosyntetyske taryf fan komkommer (Cucumis sativus) planten ferheegje ûnder waarmte stress (Yu et al., 2004). Dêrnjonken fertraget eksogene tapassing fan BR chlorofyldegradaasje en fergruttet de effisjinsje fan wettergebrûk en maksimale kwantumopbringst fan PSII-fotogemy yn planten ûnder waarmte stress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Troch klimaatferoaring en fariabiliteit steane rysgewaaksen te krijen mei perioaden fan hege deistige temperatueren (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Yn plantfenotyping is it gebrûk fan phytonutrients as biostimulanten studearre as in strategy om waarmte-stress yn rysgroeiende gebieten te ferminderjen (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Dêrneist is it brûken fan biogemyske en fysiologyske fariabelen (leaf temperatuer, stomatal conductance, chlorofyl fluorescence parameters, chlorofyl en relative wetter ynhâld, malondialdehyde en proline synteze) is in betrouber helpmiddel foar screening rys planten ûnder waarmte stress lokaal en ynternasjonaal (Sánchez -Reynoso et al., Alvarado-4, et al., 201. Undersyk nei it brûken fan fytohormonale sprays yn rys op lokaal nivo bliuwt lykwols seldsum fluorescence parameters en relative wetter ynhâld) en biogemyske effekten fan foliar tapassing fan fjouwer plant groei tafersjochhâlders (AUX, CK, GA en BR). (Fotosyntetyske pigminten, malondialdehyde en proline ynhâld) Fariabelen yn twa kommersjele rys genotypen ûnderwurpen oan kombinearre waarmte stress (hege dei / nacht temperatueren).
Yn dizze stúdzje waarden twa ûnôfhinklike eksperiminten útfierd. De genotypen Federrose 67 (F67: in genotyp ûntwikkele by hege temperatueren yn 'e lêste desennia) en Federrose 2000 (F2000: in genotyp ûntwikkele yn 'e lêste desennia fan 'e 20e iuw dy't ferset toant tsjin wytblêdfirus) waarden foar it earst brûkt. sieden. en it twadde eksperimint, respektivelik. Beide genotypen wurde breed kultivearre troch Kolombiaanske boeren. Siedingen waarden siedde yn 10-L trays (lingte 39,6 cm, breedte 28,8 cm, hichte 16,8 cm) mei sânige leemgrûn mei 2% organysk materiaal. Fiif pre-kiemde sieden waarden yn elke bakje plante. De pallets waarden pleatst yn 'e kas fan' e Fakulteit fan Lânbouwittenskippen fan 'e Nasjonale Universiteit fan Kolombia, Bogotá campus (43 ° 50'56 ″ N, 74 ° 04'051 ″ W), op in hichte fan 2556 m boppe seenivo (asl). m.) en waarden útfierd fan oktober oant desimber 2019. Ien eksperimint (Federroz 67) en in twadde eksperimint (Federroz 2000) yn itselde seizoen fan 2020.
De miljeubetingsten yn 'e kas yn elk plantseizoen binne as folget: dei en nacht temperatuer 30/25 ° C, relative luchtvochtigheid 60 ~ 80%, natuerlike fotoperioade 12 oeren (fotosyntetysk aktive strieling 1500 µmol (fotonen) m-2 s-). 1 middei). Planten waarden befruchte neffens de ynhâld fan elk elemint 20 dagen nei it ûntstean fan sied (DAE), neffens Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg stikstof per plant, 110 mg fosfor per plant, 350 mg kalium per plant, 68 mg kalcium per plant, 20 mg magnesium per plant, 20 mg swevel per plant, 17 mg silisium per plant. De planten befetsje 10 mg borium per plant, 17 mg koper per plant, en 44 mg sink per plant. Rice planten waarden ûnderhâlden op oant 47 DAE yn elk eksperimint doe't se berikten fenologyske poadium V5 yn dizze perioade. Eardere ûndersiken hawwe oantoand dat dit fenologyske poadium in passende tiid is foar it útfieren fan waarmte-stressstúdzjes yn rys (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Yn elk eksperimint waarden twa aparte applikaasjes fan 'e blêdgroeiregulator útfierd. De earste set fan blêden phytohormone sprays waard tapast 5 dagen foar de waarmte stress behanneling (42 DAE) om de planten te meitsjen foar miljeu stress. In twadde blêdspray waard doe jûn 5 dagen nei't de planten waarden bleatsteld oan stressbetingsten (52 DAE). Fjouwer fytohormonen waarden brûkt en de eigenskippen fan elke aktive yngrediïnt dy't yn dizze stúdzje spuite binne neamd yn Oanfoljende Tabel 1. De konsintraasjes fan blêdgroeiregulators dy't brûkt waarden wiene as folget: (i) Auxin (1-naphthylacetic acid: NAA) by in konsintraasje fan 5 × 10-5 M (ii) 5 × 10-5 M gibberellin (N-gibberellin); GA3); (iii) Cytokinin (trans-zeatin) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroids [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Dizze konsintraasjes waarden keazen om't se positive reaksjes oproppe en plantresistinsje oan waarmte stress ferheegje (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Riceplanten sûnder spuiten foar plantgroeiregulator waarden allinich behannele mei destillearre wetter. Alle rysplanten waarden spuite mei in hânspuit. Tapasse 20 ml H2O oan 'e plant om de boppeste en ûnderste oerflakken fan' e blêden te fochtigjen. Alle blêdsprays brûkten agrarysk adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombia) by 0,1% (v/v). De ôfstân tusken de pot en de spuit is 30 sm.
Heat stress-behannelingen waarden 5 dagen nei de earste blêdspray (47 DAE) yn elke eksperimint administreare. Rice planten waarden oerbrocht fan it glêstúnbou nei in 294 L groei keamer (MLR-351H, Sanyo, IL, USA) te fêstigjen waarmte stress of behâlden deselde omjouwingsomstannichheden (47 DAE). Kombinearre waarmte stress behanneling waard útfierd troch it ynstellen fan de keamer op de folgjende dei / nacht temperatueren: dei hege temperatuer [40 ° C foar 5 oeren (fan 11:00 oant 16:00)] en nacht perioade [30 ° C foar 5 oeren]. 8 dagen op in rige (fan 19:00 oan 24:00). De stresstemperatuer en eksposysjetiid waarden selektearre basearre op eardere stúdzjes (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Oan 'e oare kant, in groep planten oerbrocht nei de groei keamer waarden hâlden yn' e kas op deselde temperatuer (30 ° C oerdeis / 25 ° C nachts) foar 8 opienfolgjende dagen.
Oan 'e ein fan it eksperimint waarden de folgjende behannelingsgroepen krigen: (i) groeitemperatuer + tapassing fan destillearre wetter [Absolute kontrôle (AC)], (ii) waarmte-stressbetingst + tapassing fan destillearre wetter [Heat stress control (SC)], (iii) betingsten waarmte stress condition + auxine applikaasje (AUX), (iv) waarmte stress tastân + gibberellin applikaasje (GA +), (v) waarmte stress tastân + waarmte stress condition (Cytovi) brassinosteroid (BR) taheaksel. Dizze behannelingsgroepen waarden brûkt foar twa genotypen (F67 en F2000). Alle behannelingen waarden útfierd yn in folslein randomisearre ûntwerp mei fiif replikaten, elk besteande út ien plant. Elke plant waard brûkt om de fariabelen út te lêzen oan 'e ein fan it eksperimint. It eksperimint duorre 55 DAE.
Stomatale konduktinsje (gs) waard mjitten mei in draachbere porosometer (SC-1, METER Group Inc., Feriene Steaten) fariearjend fan 0 oant 1000 mmol m-2 s-1, mei in aperture fan in stekproefkeamer fan 6.35 mm. Mjittingen wurde nommen troch in stomametersonde oan in folwoeksen blêd te befestigjen mei de haadskoot fan 'e plant folslein útwreide. Foar elke behanneling waarden gs-lêzingen nommen op trije blêden fan elke plant tusken 11:00 en 16:00 en gemiddeld.
RWC waard bepaald neffens de metoade beskreaun troch Ghoulam et al. (2002). It folslein útwreide blêd dat brûkt waard om g te bepalen, waard ek brûkt om RWC te mjitten. Fresh gewicht (FW) waard bepaald fuortendaliks nei rispinge mei help fan in digitale skaal. De blêden waarden doe pleatst yn in plestik kontener fol mei wetter en liet yn it tsjuster by keamertemperatuer (22 ° C) foar 48 oeren. Weagje dan op in digitale skaal en registrearje it útwreide gewicht (TW). De swollen blêden waarden oven droech by 75 ° C foar 48 oeren en har droege gewicht (DW) waard opnommen.
Relative chlorofylynhâld waard bepaald mei in chlorofylmeter (atLeafmeter, FT Green LLC, USA) en útdrukt yn atLeaf-ienheden (Dey et al., 2016). PSII maksimale kwantum-effisjinsjelêzingen (Fv / Fm-ferhâlding) waarden opnommen mei in trochgeande eksitaasje-chlorofylfluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Blêden waarden tsjuster oanpast mei blêdklemmen foar 20 min foar Fv / Fm-mjittingen (Restrepo-Diaz en Garces-Varon, 2013). Nei't de blêden donkere akklimatisearre wiene, waarden baseline (F0) en maksimale fluoreszinsje (Fm) mjitten. Ut dizze gegevens waarden fariabele fluoreszinsje (Fv = Fm - F0), de ferhâlding fan fariabele fluoreszinsje oant maksimale fluoreszinsje (Fv / Fm), de maksimale kwantumopbringst fan PSII-fotogemy (Fv / F0) en de ferhâlding Fm / F0 berekkene (Baker, 2008; Lee 2017. ). Relative chlorofyl- en chlorofylfluoreszinsjelêzingen waarden nommen op deselde blêden dy't brûkt waarden foar gs-mjittingen.
Likernôch 800 mg blêd farsk gewicht waard sammele as biogemyske fariabelen. Leafmonsters waarden dêrnei homogenisearre yn floeibere stikstof en opslein foar fierdere analyze. De spektrometryske metoade dy't brûkt wurdt om weefselchlorofyl a, b en karotenoïde ynhâld te skatten is basearre op 'e metoade en fergelikingen beskreaun troch Wellburn (1994). Blêdweefselmonsters (30 mg) waarden sammele en homogenisearre yn 3 ml 80% aceton. De samples waarden doe sintrifuge (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, USA) by 5000 rpm foar 10 min om dieltsjes te ferwiderjen. De supernatant waard verdund ta in lêste folume fan 6 ml troch it tafoegjen fan 80% aceton (Sims en Gamon, 2002). De ynhâld fan chlorofyl waard bepaald op 663 (chlorofyl a) en 646 (chlorofyl b) nm, en karotenoïden op 470 nm mei in spektrofotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, USA).
De thiobarbituric acid (TBA) metoade beskreaun troch Hodges et al. (1999) waard brûkt om membraanlipideperoxidaasje (MDA) te beoardieljen. Likernôch 0,3 g blêdweefsel waard ek homogenisearre yn floeibere stikstof. De samples waarden sintrifugeare by 5000 rpm en absorbânsje waard metten op in spektrofotometer by 440, 532 en 600 nm. Uteinlik waard de MDA-konsintraasje berekkene mei de útstjerrenkoëffisjint (157 M mL-1).
Proline-ynhâld fan alle behannelingen waard bepaald mei de metoade beskreaun troch Bates et al. (1973). Foegje 10 ml fan in 3% wetterige oplossing fan sulfosalicylsäure oan 'e bewarre stekproef en filterje troch Whatman-filterpapier (nr. 2). Dêrnei waard 2 ml fan dit filtraat reagearre mei 2 ml ninhydric acid en 2 ml glacial acetic acid. It mingsel waard pleatst yn in wetter bad op 90 ° C foar 1 oere. Stopje de reaksje troch te ynkubearjen op iis. Skeakelje de buis krêftich mei in vortex-shaker en oplosse de resultearjende oplossing yn 4 ml toluene. Absorbânsjelêzingen waarden bepaald op 520 nm mei deselde spektrofotometer brûkt foar de kwantifikaasje fan fotosyntetyske pigmen (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, USA).
De metoade beskreaun troch Gerhards et al. (2016) om temperatuer en CSI te berekkenjen. Termyske foto's waarden makke mei in FLIR 2-kamera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, FS) mei in krektens fan ± 2 ° C oan 'e ein fan' e stressperioade. Plak in wyt oerflak efter de plant foar fotografy. Nochris waarden twa fabriken beskôge as referinsjemodellen. De planten waarden op in wyt oerflak pleatst; ien waard bedekt mei in agrarysk adjuvant (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) om de iepening fan alle stomata te simulearjen [wiete modus (Twet)], en de oare wie in blêd sûnder tapassing [Dry mode (Tdry)] (Castro -Duque et al., 2020). De ôfstân tusken de kamera en de pot wie by it filmjen 1 m.
De relative tolerânsje-yndeks waard yndirekt berekkene mei stomatale konduktinsje (gs) fan behannele planten yn ferliking mei kontrôleplanten (planten sûnder stressbehannelingen en mei groeiregulators tapast) om de tolerânsje fan 'e behannele genotypen te bepalen dy't yn dizze stúdzje evaluearre binne. RTI waard krigen mei in fergeliking oanpast fan Chávez-Arias et al. (2020).
Yn elk eksperimint waarden alle hjirboppe neamde fysiologyske fariabelen bepaald en opnommen op 55 DAE mei folslein útwreide blêden sammele fan 'e boppekant. Dêrneist waarden mjittingen dien yn in groeikeamer om foar te kommen dat de omjouwingsomstannichheden wêryn't de planten groeie feroarje.
Gegevens fan 'e earste en twadde eksperiminten waarden tegearre analysearre as in searje eksperiminten. Elke eksperimintele groep bestie út 5 planten, en elke plant foarme in eksperimintele ienheid. Analyse fan fariânsje (ANOVA) waard útfierd (P ≤ 0,05). Doe't signifikante ferskillen waarden ûntdutsen, waard Tukey's post-hoc fergelykjende test brûkt by P ≤ 0.05. Brûk de arcsine-funksje om persintaazjewearden te konvertearjen. Gegevens waarden analysearre mei Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, FS) en plotten mei SigmaPlot (ferzje 10.0; Systat Software, San Jose, CA, FS). De analyse fan 'e haadkomponint waard útfierd mei InfoStat 2016-software (Analysis Software, National University of Cordoba, Argentynje) om de bêste plantgroeiregulators te identifisearjen dy't ûndersocht wurde.
Tabel 1 gearfettet de ANOVA mei de eksperiminten, de ferskate behannelingen, en har ynteraksjes mei blêdfotosyntetyske pigmen (chlorofyl a, b, totaal en karotenoïden), malondialdehyde (MDA) en proline-ynhâld, en stomatale konduktinsje. Effekt fan gs, relative wetterynhâld. (RWC), chlorofyl ynhâld, chlorofyl alfa fluorescence parameters, kroan temperatuer (PCT) (°C), crop stress index (CSI) en relative tolerânsje yndeks fan rys planten by 55 DAE.
Tabel 1. Gearfetting fan ANOVA gegevens oer rys fysiologyske en biogemyske fariabelen tusken eksperiminten (genotypen) en waarmte stress behannelingen.
Ferskillen (P≤0.01) yn blêdfotosyntetyske pigment-ynteraksjes, relatyf chlorofyl-ynhâld (Atleaf-lêzingen), en alfa-chlorofylfluoreszensparameters tusken eksperiminten en behannelingen wurde werjûn yn Tabel 2. Hege temperatueren oerdeis en nachten ferhege totale chlorofyl en karotenoïde ynhâld. Rice seedlings sûnder blêdspray fan fytohormonen (2,36 mg g-1 foar "F67" en 2,56 mg g-1 foar "F2000") yn ferliking mei planten groeid ûnder optimale temperatueromstannichheden (2,67 mg g -1)) lieten in legere totale chlorofylynhâld sjen. Yn beide eksperiminten wie "F67" 2.80 mg g-1 en "F2000" wie 2.80 mg g-1. Dêrneist toande rys seedlings behannele mei in kombinaasje fan AUX en GA sprays ûnder waarmte stress ek in fermindering fan chlorofyl ynhâld yn beide genotypen (AUX = 1.96 mg g-1 en GA = 1.45 mg g-1 foar "F67"; AUX = 1.96 mg g-1 en GA = 7″ foar 5 mg g-14. 2.24 mg) g-1 en GA = 1.43 mg g-1 (foar "F2000") ûnder waarmte stressbetingsten. Under waarmte-stressbetingsten resultearre foliarbehandeling mei BR yn in lichte ferheging fan dizze fariabele yn beide genotypen. Uteinlik liet CK-blêdspray de heechste fotosyntetyske pigmentwearden sjen ûnder alle behannelingen (AUX, GA, BR, SC en AC-behannelingen) yn genotypen F67 (3.24 mg g-1) en F2000 (3.65 mg g-1). De relative ynhâld fan chlorofyl (Atleaf ienheid) waard ek fermindere troch kombinearre waarmte stress. De heechste wearden waarden ek opnommen yn planten bespuite mei CC yn beide genotypen (41.66 foar "F67" en 49.30 foar "F2000"). Fv- en Fv/Fm-ferhâldingen lieten signifikante ferskillen sjen tusken behannelingen en kultivars (tabel 2). Oer it algemien wie cultivar F67 ûnder dizze fariabelen minder gefoelich foar waarmtestress as cultivar F2000. De Fv- en Fv/Fm-ferhâldingen hienen mear lêst yn it twadde eksperimint. Beklamme 'F2000'-seedlings dy't net mei fytohormonen waarden bespuite hiene de leechste Fv-wearden (2120.15) en Fv/Fm-ferhâldingen (0.59), mar blêdspuiten mei CK holp dizze wearden werom te bringen (Fv: 2591, 89, Fv/Fm-ferhâlding). . D'r wiene gjin signifikante ferskillen yn inisjele fluoreszinsje (F0), maksimale fluoreszinsje (Fm), maksimale fotochemyske kwantumopbringst fan PSII (Fv / F0) en Fm / F0-ferhâlding. Uteinlik liet BR in ferlykbere trend sjen as waarnommen mei CK (Fv 2545.06, Fv / Fm-ferhâlding 0.73).
Tabel 2. Effekt fan kombinearre waarmtestress (40°/30°C dei/nacht) op blêdfotosyntetyske pigminten [totaal chlorofyl (Chl Totaal), chlorofyl a (Chl a), chlorofyl b (Chl b) en karotenoïden Cx+c] effekt ], relative chlorofylynhâld (Atliff-ienheid (Atliff-ienheid), chlorofyl-parameters, maksimum fluorofyll0), fluorescence (Fm), fariabele fluorescence (Fv), maksimale PSII-effisjinsje (Fv/Fm), fotochemyske maksimale kwantumopbringst fan PSII (Fv/F0) en Fm/F0 yn planten fan twa rysgenotypen [Federrose 67 (F67) en Federrose 2000 dagen nei (F2000) (F2500 dagen nei em)).
Relative wetter ynhâld (RWC) fan oars behannele rys planten lieten ferskillen (P ≤ 0,05) yn de ynteraksje tusken eksperimintele en foliar behannelingen (Fig. 1A). As behannele mei SA, waarden de leechste wearden opnommen foar beide genotypen (74.01% foar F67 en 76.6% foar F2000). Under waarmte-stressbetingsten is de RWC fan rysplanten fan beide genotypen behannele mei ferskate fytohormonen signifikant tanommen. Oer it algemien ferhege blêdapplikaasjes fan CK, GA, AUX, of BR RWC nei wearden gelyk oan dy fan planten groeid ûnder optimale omstannichheden tidens it eksperimint. Absolute kontrôle en blêdbespuite planten registreare wearden fan sawat 83% foar beide genotypen. Oan 'e oare kant liet gs ek signifikante ferskillen sjen (P ≤ 0.01) yn' e eksperimint-behanneling-ynteraksje (Fig. 1B). De plant foar absolute kontrôle (AC) registrearre ek de heechste wearden foar elke genotyp (440,65 mmol m-2s-1 foar F67 en 511,02 mmol m-2s-1 foar F2000). Riceplanten ûnderwurpen oan kombinearre waarmtestress allinich lieten de leechste gs-wearden sjen foar beide genotypen (150,60 mmol m-2s-1 foar F67 en 171,32 mmol m-2s-1 foar F2000). Foliar behanneling mei alle plant groei tafersjochhâlders ek tanommen g. Op F2000 rysplanten spuite mei CC wie it effekt fan blêdspuiten mei fytohormonen dúdliker. Dizze groep planten liet gjin ferskillen sjen yn ferliking mei absolute kontrôleplanten (AC 511.02 en CC 499.25 mmol m-2s-1).
Figure 1. Effekt fan kombinearre waarmte stress (40 ° / 30 ° C dei / nacht) op relative wetter ynhâld (RWC) (A), stomatal conductance (gs) (B), malondialdehyde (MDA) produksje (C), en proline ynhâld. (D) yn planten fan twa rysgenotypen (F67 en F2000) op 55 dagen nei ûntstean (DAE). Behannelingen beoardiele foar elke genotyp omfette: absolute kontrôle (AC), waarmte-stresskontrôle (SC), waarmte stress + auxin (AUX), waarmte stress + gibberellin (GA), waarmte stress + sel mitogen (CK), en waarmte stress + brassinosteroid. (BR). Elke kolom stiet foar de gemiddelde ± standertflater fan fiif gegevenspunten (n = 5). Kolommen folge troch ferskate letters jouwe statistysk signifikante ferskillen oan neffens Tukey's test (P ≤ 0,05). Letters mei in lykweardich teken jouwe oan dat it gemiddelde net statistysk signifikant is (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0.01) en proline (P ≤ 0.01) ynhâld lieten ek signifikante ferskillen sjen yn 'e ynteraksje tusken eksperimint en phytohormone-behannelingen (Fig. 1C, D). Ferhege lipide peroxidation waard waarnommen mei SC behanneling yn beide genotypes (Figure 1C), lykwols planten behannele mei blêd groei regulator spray lieten ôfnommen lipid peroxidation yn beide genotypes; Yn 't algemien liedt it gebrûk fan phytohormonen (CA, AUC, BR of GA) ta in fermindering fan lipideperoxidaasje (MDA-ynhâld). Gjin ferskillen waarden fûn tusken AC-planten fan twa genotypen en planten ûnder waarmte-stress en bespuite mei fytohormonen (observearre FW-wearden yn "F67"-planten farieare fan 4.38-6.77 µmol g-1, en yn FW "F2000"-planten "observearre wearden rûnen fan 9.-µmol de oare g-1 (op plant). hân, proline synteze yn "F67" planten wie leger as yn "F2000" planten ûnder kombinearre stress, dy't late ta in tanimming fan proline produksje yn waarmte-stressed rys planten, yn beide eksperiminten, it waard waarnommen dat de administraasje fan dizze hormonen signifikant tanommen de amino acid ynhâld fan F2000 planten (AUX.-431 en 30mol.-431) en BR. respektivelik (Fig. 1G).
De effekten fan spray fan blêdplantengroeiregulator en kombinearre waarmte stress op plantkaptemperatuer en relative tolerânsje-yndeks (RTI) wurde werjûn yn figueren 2A en B. Foar beide genotypen wie de temperatuer fan AC-planten tichtby 27 ° C, en dat fan SC-planten wie om 28 ° C. MEI. It waard ek beoardiele dat foliêre behannelingen mei CK en BR resultearre yn in 2-3 ° C fermindering fan temperatuer fan 'e baldak yn ferliking mei SC-planten (figuer 2A). RTI eksposearre ferlykber gedrach oan oare fysiologyske fariabelen, dy't signifikante ferskillen sjen litte (P ≤ 0.01) yn 'e ynteraksje tusken eksperimint en behanneling (figuer 2B). SC-planten lieten legere planttolerânsje sjen yn beide genotypen (34,18% en 33,52% foar respektivelik "F67" en "F2000" rysplanten). Foliar feeding fan phytohormones ferbetteret RTI yn planten bleatsteld oan hege temperatuer stress. Dit effekt wie mear útsprutsen yn "F2000" planten spuite mei CC, dêr't de RTI wie 97,69. Oan 'e oare kant waarden signifikante ferskillen allinich beoardiele yn' e opbringststressyndeks (CSI) fan rysplanten ûnder foliar faktor spray stressbetingsten (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Allinnich rysplanten ûnderwurpen oan komplekse waarmtestress lieten de heechste stressyndekswearde sjen (0.816). Doe't rysplanten mei ferskate fytohormonen spuite waarden, wie de stressyndeks leger (wearden fan 0,6 oant 0,67). Uteinlik hie de rysplant groeid ûnder optimale omstannichheden in wearde fan 0,138.
figuer 2. Effekten fan kombinearre waarmte stress (40 ° / 30 ° C day / nacht) op luifeltemperatuer (A), relative tolerânsje yndeks (RTI) (B), en crop stress yndeks (CSI) (C) fan twa plant soarten. Kommersjele rysgenotypen (F67 en F2000) waarden ûnderwurpen oan ferskate waarmtebehannelingen. Behannelingen beoardiele foar elke genotyp omfette: absolute kontrôle (AC), waarmte-stresskontrôle (SC), waarmte stress + auxin (AUX), waarmte stress + gibberellin (GA), waarmte stress + sel mitogen (CK), en waarmte stress + brassinosteroid. (BR). Kombinearre waarmtestress omfettet it bleatstellen fan rysplanten oan hege dei/nachttemperatueren (40°/30°C dei/nacht). Elke kolom stiet foar de gemiddelde ± standertflater fan fiif gegevenspunten (n = 5). Kolommen folge troch ferskate letters jouwe statistysk signifikante ferskillen oan neffens Tukey's test (P ≤ 0,05). Letters mei in lykweardich teken jouwe oan dat it gemiddelde net statistysk signifikant is (≤ 0,05).
Principal component analysis (PCA) die bliken dat de fariabelen beoardiele op 55 DAE ferklearre 66.1% fan 'e fysiologyske en biogemyske antwurden fan waarmte-stressearre rysplanten dy't behannele binne mei groei regulator spray (fig. 3). Vectors fertsjintwurdigje fariabelen en stippen fertsjintwurdigje plant groei tafersjochhâlders (GRs). De fektors fan gs, chlorofylynhâld, maksimale kwantum-effisjinsje fan PSII (Fv / Fm) en biogemyske parameters (TChl, MDA en proline) binne tichtby de oarsprong, wat in hege korrelaasje oanjout tusken it fysiologyske gedrach fan planten en har. fariabele. Ien groep (V) befette rys seedlings groeid op optimale temperatuer (AT) en F2000 planten behannele mei CK en BA. Tagelyk foarme de mearderheid fan planten behannele mei GR in aparte groep (IV), en behanneling mei GA yn F2000 foarme in aparte groep (II). Yn tsjinstelling, waarmte-beklamme rys seedlings (groepen I en III) sûnder in foliar spray fan phytohormones (beide genotypen wiene SC) waarden leit yn in sône tsjinoer groep V, demonstrearje it effekt fan waarmte stress op plant fysiology. .
Figure 3. Bigrafyske analyze fan de effekten fan kombinearre waarmte stress (40 ° / 30 ° C dei / nacht) op planten fan twa rys genotypes (F67 en F2000) op 55 dagen nei ûntstean (DAE). Ofkoartings: AC F67, absolute kontrôle F67; SC F67, waarmte stress kontrôle F67; AUX F67, waarmte stress + auxin F67; GA F67, waarmte stress + gibberelline F67; CK F67, waarmte stress + sel ferdieling BR F67, waarmte stress + brassinosteroid. F67; AC F2000, absolute kontrôle F2000; SC F2000, Heat Stress Control F2000; AUX F2000, waarmte stress + auxin F2000; GA F2000, waarmte stress + gibberelline F2000; CK F2000, waarmte stress + cytokinin, BR F2000, waarmte stress + messing steroid; F2000.
Fariabelen lykas chlorofylynhâld, stomatale konduktinsje, Fv / Fm-ferhâlding, CSI, MDA, RTI en proline-ynhâld kinne helpe om de oanpassing fan rysgenotypen te begripen en de ynfloed fan agronomyske strategyen te evaluearjen ûnder waarmte stress (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). It doel fan dit eksperimint wie om it effekt te evaluearjen fan tapassing fan fjouwer groeiregulators op 'e fysiologyske en biogemyske parameters fan rys seedlings ûnder komplekse waarmte-stressbetingsten. Seedling testen is in ienfâldige en rappe metoade foar simultane beoardieling fan rysplanten ôfhinklik fan de grutte of betingst fan beskikbere ynfrastruktuer (Sarsu et al. 2018). De resultaten fan dizze stúdzje lieten sjen dat kombineare waarmte stress ferskate fysiologyske en biogemyske reaksjes yn 'e twa rysgenotypen feroarsaket, wat in oanpassingsproses oanjout. Dizze resultaten jouwe ek oan dat sprays foar foliargroeiregulator (benammen cytokininen en brassinosteroids) rys helpe oan te passen oan komplekse waarmte stress, om't favoryt benammen gs, RWC, Fv / Fm-ferhâlding, fotosyntetyske pigminten en proline-ynhâld beynfloedet.
Tapassing fan groeiregulators helpt om de wetterstatus fan rysplanten te ferbetterjen ûnder waarmtestress, wat kin wurde assosjearre mei hegere stress en legere temperatueren fan planten. Dizze stúdzje liet sjen dat ûnder "F2000" (gefoelbere genotyp) planten, rysplanten dy't primêr behannele waarden mei CK of BR hie hegere gs-wearden en legere PCT-wearden dan planten behannele mei SC. Foarige ûndersiken hawwe ek oantoand dat gs en PCT krekte fysiologyske yndikatoaren binne dy't de adaptive reaksje fan rysplanten en de effekten fan agronomyske strategyen kinne bepale op waarmte stress (Restrepo-Diaz en Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Leaf CK of BR ferbetterje g ûnder stress, om't dizze planthormonen stomatale iepening kinne befoarderje troch syntetyske ynteraksjes mei oare sinjaalmolekulen lykas ABA (promotor fan stomatale sluting ûnder abiotyske stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). 2013). ). , 2014). Stomatale iepening befoarderet blêdkoeling en helpt temperatueren te ferminderjen (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Om dizze redenen kin de lofttemperatuer fan rysplanten spuite mei CK of BR leger wêze ûnder kombineare waarmtestress.
Hege temperatuerstress kin de fotosyntetyske pigmentynhâld fan blêden ferminderje (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Yn dizze stúdzje, doe't rysplanten ûnder waarmte stress wiene en net besprutsen mei plantgroeiregulators, hienen fotosyntetyske pigminten de neiging om te ferminderjen yn beide genotypen (tabel 2). Feng et al. (2013) rapportearre ek in signifikante fermindering fan chlorofyl ynhâld yn blêden fan twa weet genotypen bleatsteld oan waarmte stress. Bleatstelling oan hege temperatueren resultearret faak yn fermindere chlorofyl-ynhâld, wat kin wurde feroarsake troch fermindere chlorofylbiosynthese, degradaasje fan pigmen, of har kombineare effekten ûnder waarmte stress (Fahad et al., 2017). Rysplanten dy't benammen behannele waarden mei CK en BA, fergrutte lykwols de konsintraasje fan blêdfotosyntetyske pigminten ûnder waarmtestress. Fergelykbere resultaten waarden ek rapportearre troch Jespersen en Huang (2015) en Suchsagunpanit et al. (2015). In ridlike ferklearring foar wêrom CK en BR befoarderje tanommen blêd chlorofyl ynhâld ûnder kombinearre waarmte stress is dat CK kin ferbetterje de inisjatyf fan oanhâldende ynduksje fan ekspresje promoters (lykas de senescence-aktivearjende promoter (SAG12) of de HSP18 promoter) en ferminderje chlorofyl ferlies yn blêden. , fertrage senescence fan blêden en ferheegje plantresistinsje tsjin waarmte (Liu et al., 2020). BR kin blêdchlorofyl beskermje en blêdchlorofylynhâld ferheegje troch de synteze fan enzymen te aktivearjen of te inducearjen dy't belutsen binne by chlorofylbiosynteze ûnder stressbetingsten (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Uteinlik befoarderje twa fytohormonen (CK en BR) ek de ekspresje fan waarmte-skokproteinen en ferbetterje ferskate metabolike oanpassingsprosessen, lykas ferhege chlorofylbiosynteze (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Chlorofyl a fluorescence parameters jouwe in flugge en net-destruktive metoade dy't kin beoardielje plant tolerânsje of oanpassing oan abiotic stress betingsten (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parameters lykas de Fv/Fm-ferhâlding binne brûkt as yndikatoaren fan plantoanpassing oan stressbetingsten (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Yn dizze stúdzje lieten SC-planten de leechste wearden sjen fan dizze fariabele, foaral "F2000" rysplanten. Yin et al. (2010) fûn ek dat de Fv/Fm-ferhâlding fan 'e heechste tillering rysblêden signifikant ôfnaam by temperatueren boppe 35 °C. Neffens Feng et al. (2013), de legere Fv / Fm-ferhâlding ûnder waarmte stress jout oan dat de taryf fan excitaasje-enerzjy fangen en konverzje troch it PSII-reaksjesintrum wurdt fermindere, wat oanjout dat it PSII-reaksjesintrum disintegreart ûnder waarmtestress. Dizze observaasje lit ús konkludearje dat fersteuringen yn it fotosyntetyske apparaat mear útsprutsen binne yn gefoelige soarten (Fedearroz 2000) as yn resistinte soarten (Fedearroz 67).
It gebrûk fan CK of BR fersterke oer it generaal de prestaasjes fan PSII ûnder komplekse waarmte-stressbetingsten. Similar resultaten waarden krigen troch Suchsagunpanit et al. (2015), dy't observearre dat BR-applikaasje de effisjinsje fan PSII fergrutte ûnder waarmte stress yn rys. Kumar et al. (2020) fûn ek dat kikkererwtenplanten behannele mei CK (6-benzyladenine) en ûnderwurpen wurde oan waarmtestress de Fv / Fm-ferhâlding fergrutte, en konkludeare dat blêdapplikaasje fan CK troch it aktivearjen fan de zeaxanthin-pigmentsyklus PSII-aktiviteit befoardere. Dêrnjonken begeunstige BR-blêdspray PSII-fotosynteze ûnder kombineare stressbetingsten, wat oanjout dat tapassing fan dit phytohormone resultearre yn fermindere dissipaasje fan eksitaasje-enerzjy fan PSII-antenne en befoardere de accumulation fan lytse waarmte-skokproteinen yn chloroplasten (Ogweno et al. 2008; Kothari en Lachowitz ). , 2021).
MDA en proline ynhâld faak tanimme as planten binne ûnder abiotic stress yn ferliking mei planten groeid ûnder optimale omstannichheden (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Eardere ûndersiken hawwe ek oantoand dat MDA- en proline-nivo's biogemyske yndikatoaren binne dy't kinne wurde brûkt om it oanpassingsproses te begripen as de ynfloed fan agronomyske praktiken yn rys ûnder hege temperatueren oerdei of nacht (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al. . , 2021). Dizze stúdzjes lieten ek sjen dat MDA- en proline-ynhâld tend to wêzen heger yn rysplanten dy't respektivelik nachts of oerdeis bleatsteld oan hege temperatueren. Foliar spuiten fan CK en BR droech lykwols by oan in fermindering fan MDA en in ferheging fan prolinenivo's, benammen yn 'e tolerante genotyp (Federroz 67). CK-spray kin de oerekspresje fan cytokinine-oxidase / dehydrogenase befoarderje, en dêrmei de ynhâld fan beskermjende ferbiningen lykas betaine en proline ferheegje (Liu et al., 2020). BR befoarderet de yndeksje fan osmoprotektanten lykas betaine, sûkers en aminosoeren (ynklusyf frije proline), it behâld fan sellulêre osmotyske lykwicht ûnder in protte ûngeunstige omjouwingsomstannichheden (Kothari en Lachowiec, 2021).
Crop stress index (CSI) en relative tolerance index (RTI) wurde brûkt om te bepalen oft de behannelingen dy't wurde evaluearre helpe om ferskate stressen (abiotyske en biotyske) te ferminderjen en in posityf effekt hawwe op plantfysiology (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-wearden kinne fariearje fan 0 oant 1, dy't respektivelik net-stress- en stressbetingsten fertsjintwurdigje (Lee et al., 2010). De CSI-wearden fan waarmte-stresseare (SC) planten farieare fan 0.8 oant 0.9 (figuer 2B), wat oanjout dat rysplanten negatyf beynfloede waarden troch kombineare stress. Foliar spuiten fan BC (0.6) of CK (0.6) late lykwols benammen ta in fermindering fan dizze yndikator ûnder abiotyske stressbetingsten yn ferliking mei SC rysplanten. Yn F2000 planten toande RTI in hegere ferheging by it brûken fan CA (97,69%) en BC (60,73%) yn ferliking mei SA (33,52%), wat oanjout dat dizze plant groei tafersjochhâlders ek bydrage oan it ferbetterjen fan de reaksje fan rys oan de tolerânsje fan de gearstalling. Overheat. Dizze yndeksen binne foarsteld om stressbetingsten yn ferskate soarten te behearjen. In stúdzje útfierd troch Lee et al. (2010) lieten sjen dat de CSI fan twa katoenfarianten ûnder matige wetterstress sawat 0,85 wie, wylst de CSI-wearden fan goed yrrigearre fariëteiten rûnen fan 0,4 oant 0,6, konkludearje dat dizze yndeks in yndikator is fan 'e wetteroanpassing fan 'e soarten. stressfolle omstannichheden. Boppedat, Chavez-Arias et al. (2020) beoardiele de effektiviteit fan syntetyske elicitors as in wiidweidige strategy foar stressbehear yn C. elegans-planten en fûn dat planten spuite mei dizze ferbiningen hegere RTI (65%). Op grûn fan it boppesteande kinne CK en BR wurde beskôge as agronomyske strategyen dy't rjochte binne op it fergrutsjen fan de tolerânsje fan rys foar komplekse waarmte-stress, om't dizze plantgroeiregulators positive biogemyske en fysiologyske reaksjes inducearje.
Yn 'e lêste jierren hat rysûndersyk yn Kolombia rjochte op it evaluearjen fan genotypen dy't tolerant binne foar hege temperatueren oerdei of nacht mei fysiologyske of biogemyske eigenskippen (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Yn 'e lêste jierren is de analyze fan praktyske, ekonomyske en profitable technologyen lykwols hieltyd wichtiger wurden om yntegreare gewaaksbehear foar te stellen om de effekten fan komplekse perioaden fan waarmte stress yn it lân te ferbetterjen (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Sa, de fysiologyske en biogemyske reaksjes fan rys planten oan komplekse waarmte stress (40 ° C dei / 30 ° C nacht) waarnommen yn dizze stúdzje suggerearje dat foliar spuiten mei CK of BR kin in geskikte gewaaks behear metoade te mitigate neidielige effekten. Effekt fan perioaden fan matige waarmte stress. Dizze behannelingen ferbettere de tolerânsje fan beide rysgenotypen (lege CSI en hege RTI), dy't in algemiene trend oantoand yn plantfysiologyske en biogemyske reaksjes ûnder kombineare waarmtestress. De wichtichste reaksje fan rysplanten wie in fermindering fan 'e ynhâld fan GC, totaal chlorofyl, chlorofylen α en β en karotenoïden. Derneist lije planten fan PSII-skea (fermindere chlorofylfluorescensparameters lykas Fv / Fm-ferhâlding) en ferhege lipideperoxidaasje. Oan 'e oare kant, doe't rys behannele waard mei CK en BR, waarden dizze negative effekten fermindere en de proline-ynhâld ferhege (figuer 4).
figuer 4. Konseptueel model fan de effekten fan kombinearre waarmte stress en foliar plant groei regulator spray op rys planten. Reade en blauwe pylken jouwe de negative of positive effekten oan fan 'e ynteraksje tusken waarmte stress en blêdapplikaasje fan BR (brassinosteroid) en CK (cytokinin) op respektivelik fysiologyske en biogemyske antwurden. gs: stomatal conductance; Totaal Chl: totale chlorofyl ynhâld; Chl α: chlorofyl β ynhâld; Cx+c: karotenoïde ynhâld;
Gearfetsjend jouwe de fysiologyske en biogemyske antwurden yn dizze stúdzje oan dat Fedearroz 2000 rysplanten mear gefoelich binne foar in perioade fan komplekse waarmte stress dan Fedearroz 67 rysplanten. Alle groei regulators beoardiele yn dizze stúdzje (auxins, gibberellins, cytokinins, of brassinosteroids) demonstrearre wat graad fan kombinearre waarmte stress reduksje. Lykwols, cytokinin en brassinosteroids induced bettere plant oanpassing as beide plant groei tafersjochhâlders tanommen chlorofyl ynhâld, alpha-chlorofyl fluorescence parameters, gs en RWC ferlike mei rys planten sûnder tapassing, en ek fermindere MDA ynhâld en baldakin temperatuer. Gearfetsjend konkludearje wy dat it gebrûk fan plantgroeiregulators (cytokinins en brassinosteroids) in nuttich ark is by it behearen fan stressbetingsten yn rysgewaaksen feroarsake troch heftige waarmtestress yn perioaden fan hege temperatueren.
De orizjinele materialen presintearre yn 'e stúdzje binne opnommen mei it artikel, en fierdere fragen kinne wurde rjochte oan de korrespondearjende auteur.