Plantgroeiregulators binne brûkt as strategy om waarmtestress yn ferskate gewaaksen te ferminderjen

De rysproduksje nimt ôf fanwegen klimaatferoaring en fariabiliteit yn Kolombia.Plantgroeiregulatorsbinne brûkt as in strategy om waarmtestress yn ferskate gewaaksen te ferminderjen. Dêrom wie it doel fan dizze stúdzje om de fysiologyske effekten te evaluearjen (stomata-gelieding, stomatata-gelieding, totale chlorofylynhâld, Fv/Fm-ferhâlding fan twa kommersjele rysgenotypen dy't ûnderwurpen binne oan kombineare waarmtestress (hege dei- en nachttemperatueren), kroontemperatuer en relative wetterynhâld) en biogemyske fariabelen (malondialdehyde (MDA) en prolinyske soerynhâld). De earste en twadde eksperiminten waarden útfierd mei planten fan twa rysgenotypen Federrose 67 ("F67") en Federrose 2000 ("F2000"), respektivelik. Beide eksperiminten waarden tegearre analysearre as in searje eksperiminten. De fêststelde behannelingen wiene as folget: absolute kontrôle (AC) (rysplanten groeid by optimale temperatueren (dei/nachttemperatuer 30/25°C)), waarmtestresskontrôle (SC) [rysplanten allinich ûnderwurpen oan kombineare waarmtestress (40/25°C). 30°C)], en rysplanten waarden stressfol behannele en twa kear bespuite mei plantgroeiregulators (stress+AUX, stress+BR, stress+CK of stress+GA) (5 dagen foar en 5 dagen nei waarmtestress). Spuiten mei SA fergrutte it totale chlorofylgehalte fan beide fariëteiten (farsk gewicht fan rysplanten "F67" en "F2000" wie respektivelik 3,25 en 3,65 mg/g) yn ferliking mei SC-planten (farsk gewicht fan "F67"-planten wie 2,36 en 2,56 mg). g-1)" en rys "F2000", ferbettere blêdtapassing fan CK oer it algemien ek de stomata-gelieding fan rys "F2000"-planten (499,25 vs. 150,60 mmol m-2 s) yn ferliking mei de waarmtestresskontrôle. waarmtestress, de temperatuer fan 'e plantkroan nimt ôf mei 2-3 °C, en it MDA-gehalte yn planten nimt ôf. De relative tolerânsje-yndeks lit sjen dat blêdtapassing fan CK (97,69%) en BR (60,73%) kin helpe om it probleem fan kombineare waarmtestress te ferminderjen, benammen yn F2000-rysplanten. Konklúzjend kin blêdspuiten fan BR of CK beskôge wurde as in agronomyske strategy om de negative effekten fan kombineare waarmtestressomstannichheden op it fysiologyske gedrach fan rysplanten te ferminderjen.
Rys (Oryza sativa) heart ta de Poaceae-famylje en is ien fan 'e meast ferboude granen yn 'e wrâld, tegearre mei mais en weet (Bajaj en Mohanty, 2005). It gebiet ûnder rysteelt is 617.934 hektare, en de nasjonale produksje yn 2020 wie 2.937.840 ton mei in gemiddelde opbringst fan 5,02 ton/ha (Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021).
Globale opwaarming beynfloedet rysgewaaksen, wat liedt ta ferskate soarten abiotyske stress, lykas hege temperatueren en perioaden fan droechte. Klimaatferoaring feroarsaket dat de wrâldwide temperatueren stigje; De temperatueren sille nei ferwachting mei 1,0-3,7 °C stijge yn 'e 21e iuw, wat de frekwinsje en yntensiteit fan waarmtestress kin ferheegje. Ferhege miljeutemperatueren hawwe ynfloed hân op rys, wêrtroch't de opbringsten fan gewaaksen mei 6-7% sakke binne. Oan 'e oare kant liedt klimaatferoaring ek ta ûngeunstige miljeu-omstannichheden foar gewaaksen, lykas perioaden fan slimme droechte of hege temperatueren yn tropyske en subtropyske regio's. Derneist kinne fariabiliteitseveneminten lykas El Niño liede ta waarmtestress en gewaaksskea fergrutsje yn guon tropyske regio's. Yn Kolombia wurde nei ferwachting dat de temperatueren yn rysprodusearjende gebieten mei 2-2,5 °C sille tanimme yn 2050, wêrtroch't de rysproduksje ferminderet en de produktstreamen nei merken en leveringsketens beynfloede wurde.
De measte rysgewaaksen wurde ferboud yn gebieten dêr't de temperatueren tichtby it optimale berik foar gewaaksgroei lizze (Shah et al., 2011). Der is rapportearre dat de optimale gemiddelde dei- en nachttemperatueren foargroei en ûntwikkeling fan rysbinne oer it algemien respektivelik 28 °C en 22 °C (Kilasi et al., 2018; Calderón-Páez et al., 2021). Temperatueren boppe dizze drompelwearden kinne perioaden fan matige oant swiere waarmtestress feroarsaakje tidens gefoelige stadia fan rysûntwikkeling (útskowing, antese, bloei en nôtfoljen), wêrtroch't de nôtopbringst negatyf beynfloede wurdt. Dizze fermindering fan opbringst is benammen te tankjen oan lange perioaden fan waarmtestress, dy't ynfloed hawwe op plantfysiology. Troch de ynteraksje fan ferskate faktoaren, lykas stressdoer en maksimaal berikte temperatuer, kin waarmtestress in ferskaat oan ûnomkearbere skea feroarsaakje oan plantmetabolisme en ûntwikkeling.
Hittestress beynfloedet ferskate fysiologyske en biogemyske prosessen yn planten. Blêdfotosynteze is ien fan 'e prosessen dy't it meast gefoelich binne foar hittestress yn rysplanten, om't de snelheid fan fotosynteze mei 50% ôfnimt as deistige temperatueren boppe 35 °C komme. Fysiologyske reaksjes fan rysplanten fariearje ôfhinklik fan it type hittestress. Bygelyks, fotosyntesesnelheden en stomatale gelieding wurde ynhibearre as planten bleatsteld wurde oan hege temperatueren oerdeis (33-40 °C) of hege temperatueren oerdeis en nachts (35-40 °C oerdeis, 28-30 °C). C betsjut nacht) (Lü et al., 2013; Fahad et al., 2016; Chaturvedi et al., 2017). Hege nachttemperatueren (30 °C) feroarsaakje matige ynhibysje fan fotosynteze, mar ferheegje de nachtlike respiraasje (Fahad et al., 2016; Alvarado-Sanabria et al., 2017). Nettsjinsteande de stressperioade beynfloedet waarmtestress ek it chlorofylgehalte fan blêden, de ferhâlding fan fariabele fluoreszinsje fan chlorofyl ta maksimale chlorofylfluoreszinsje (Fv/Fm), en Rubisco-aktivaasje yn rysplanten (Cao et al. 2009; Yin et al. 2010). Sanchez Reynoso et al., 2014).
Biogemyske feroarings binne in oar aspekt fan plantoanpassing oan waarmtestress (Wahid et al., 2007). Proline-ynhâld is brûkt as in biogemyske yndikator fan plantstress (Ahmed en Hassan 2011). Proline spilet in wichtige rol yn plantmetabolisme, om't it fungearret as in koalstof- of stikstofboarne en as in membraanstabilisator ûnder hege temperatueromstannichheden (Sánchez-Reinoso et al., 2014). Hege temperatueren beynfloedzje ek membraanstabiliteit troch lipideperoksidaasje, wat liedt ta de foarming fan malondialdehyde (MDA) (Wahid et al., 2007). Dêrom is MDA-ynhâld ek brûkt om de strukturele yntegriteit fan selmembranen ûnder waarmtestress te begripen (Cao et al., 2009; Chavez-Arias et al., 2018). Uteinlik fergrutte kombineare waarmtestress [37/30 °C (dei/nacht)] it persintaazje elektrolytlekkage en malondialdehyde-ynhâld yn rys (Liu et al., 2013).
It gebrûk fan plantgroeiregulators (GR's) is ûndersocht om de negative effekten fan waarmtestress te ferminderjen, om't dizze stoffen aktyf belutsen binne by plantreaksjes of fysiologyske ferdigeningsmeganismen tsjin sokke stress (Peleg en Blumwald, 2011; Yin et al. et al., 2011; Ahmed et al., 2015). Eksogene tapassing fan genetyske boarnen hat in posityf effekt hân op waarmtestresstolerânsje yn ferskate gewaaksen. Undersyk hat oantoand dat fytohormonen lykas gibberellinen (GA), cytokininen (CK), auxinen (AUX) of brassinosteroïden (BR) liede ta in tanimming fan ferskate fysiologyske en biogemyske fariabelen (Peleg en Blumwald, 2011; Yin et al. Ren, 2011; Mitler et al., 2012; Zhou et al., 2014). Yn Kolombia binne eksogene tapassing fan genetyske boarnen en de ynfloed dêrfan op rysgewaaksen net folslein begrepen en bestudearre. In eardere stúdzje liet lykwols sjen dat blêdspuiten fan BR de tolerânsje fan riistolerânsje koe ferbetterje troch de gasútwikselingseigenskippen, chlorofyl- of proline-ynhâld fan ryssiedlingsblêden te ferbetterjen (Quintero-Calderón et al., 2021).
Cytokininen bemiddelje plantreaksjes op abiotyske stress, ynklusyf waarmtestress (Ha et al., 2012). Derneist is rapportearre dat eksogene tapassing fan CK termyske skea ferminderje kin. Bygelyks, eksogene tapassing fan zeatine fergrutte de fotosyntezesnelheid, it chlorofyl a- en b-gehalte, en de effisjinsje fan elektrontransport yn krûpend struiggers (Agrotis estolonifera) tidens waarmtestress (Xu en Huang, 2009; Jespersen en Huang, 2015). Eksogene tapassing fan zeatine kin ek de antioxidantaktiviteit ferbetterje, de synteze fan ferskate proteïnen fersterkje, skea troch reaktive soerstofsoarten (ROS) en malondialdehyde (MDA) produksje yn plantweefsels ferminderje (Chernyadyev, 2009; Yang et al., 2009, 2016; Kumar et al., 2020).
It gebrûk fan gibberellinsoer hat ek in positive reaksje op waarmtestress sjen litten. Undersyk hat oantoand dat GA-biosynteze ferskate metabolike paden bemiddelet en de tolerânsje ûnder hege temperatueromstannichheden fergruttet (Alonso-Ramirez et al. 2009; Khan et al. 2020). Abdel-Nabi et al. (2020) fûnen dat blêdspuiten fan eksogene GA (25 of 50 mg * L) de fotosyntezesnelheid en antioksidantaktiviteit yn waarmtestressearre oranje planten koe ferheegje yn ferliking mei kontrôleplanten. It is ek waarnommen dat eksogene tapassing fan HA it relative fochtgehalte, chlorofyl- en karotenoïdegehalte fergruttet en lipideperoksidaasje ferminderet yn dadelpalm (Phoenix dactylifera) ûnder waarmtestress (Khan et al., 2020). Auxine spilet ek in wichtige rol by it regeljen fan adaptive groeireaksjes op hege temperatueromstannichheden (Sun et al., 2012; Wang et al., 2016). Dizze groeiregulator fungearret as in biogemyske marker yn ferskate prosessen lykas prolinesynteze of degradaasje ûnder abiotyske stress (Ali et al. 2007). Derneist fersterket AUX ek de antioksidantaktiviteit, wat liedt ta in ôfname fan MDA yn planten troch fermindere lipideperoksidaasje (Bielach et al., 2017). Sergeev et al. (2018) observearren dat yn earteplanten (Pisum sativum) ûnder waarmtestress it gehalte oan proline - dimethylaminoethoxycarbonylmethyl)naftylchloromethylether (TA-14) tanimt. Yn itselde eksperimint observearren se ek legere nivo's fan MDA yn behannele planten yn ferliking mei planten dy't net behannele binne mei AUX.
Brassinosteroïden binne in oare klasse groeiregulators dy't brûkt wurde om de effekten fan waarmtestress te ferminderjen. Ogweno et al. (2008) rapportearren dat eksogene BR-spray de netto fotosyntezesnelheid, stomatale konduktânsje en maksimale snelheid fan Rubisco-karboksylaasje fan tomatenplanten (Solanum lycopersicum) ûnder waarmtestress 8 dagen lang ferhege. Blêdspraying fan epibrassinosteroïden kin de netto fotosyntezesnelheid fan komkommerplanten (Cucumis sativus) ûnder waarmtestress ferheegje (Yu et al., 2004). Derneist fertraget eksogene tapassing fan BR de ôfbraak fan chlorofyl en fergruttet de effisjinsje fan wettergebrûk en maksimale kwantumopbringst fan PSII-fotogemy yn planten ûnder waarmtestress (Holá et al., 2010; Toussagunpanit et al., 2015).
Troch klimaatferoaring en fariabiliteit steane rysgewaaksen te krijen mei perioaden fan hege deistige temperatueren (Lesk et al., 2016; Garcés, 2020; Federarroz (Federación Nacional de Arroceros), 2021). Yn plantfenotyping is it gebrûk fan phytonutrients as biostimulanten studearre as in strategy om waarmte-stress yn rysgroeiende gebieten te ferminderjen (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderón et al., 2021). Derneist is it gebrûk fan biogemyske en fysiologyske fariabelen (blêdtemperatuer, stomatale gelieding, chlorofylfluoreszinsjeparameters, chlorofyl en relatyf wettergehalte, malondialdehyde- en prolinesynteze) in betrouber ark foar it screenen fan rysplanten ûnder waarmtestress lokaal en ynternasjonaal (Sánchez-Reynoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017; Undersyk nei it gebrûk fan blêdfytohormonale sprays yn rys op lokaal nivo bliuwt lykwols seldsum. Dêrom is de stúdzje fan 'e fysiologyske en biogemyske reaksjes fan' e tapassing fan plantgroeiregulators fan grut belang foar it foarstellen fan praktyske agronomyske strategyen hjirfoar. It oanpakken fan 'e negative effekten fan in perioade fan komplekse waarmtestress yn rys. Dêrom wie it doel fan dizze stúdzje om de fysiologyske (stomatale gelieding, chlorofylfluoreszinsjeparameters en relatyf wettergehalte) en biogemyske effekten fan blêdtapassing fan fjouwer plantgroeiregulators (AUX, CK, GA en BR) te evaluearjen. (Fotosyntetyske pigmenten, malondialdehyde- en proline-ynhâld) Fariabelen yn twa kommersjele rysgenotypen ûnderwurpen oan kombineare waarmtestress (hege dei/nachttemperatueren).
Yn dizze stúdzje waarden twa ûnôfhinklike eksperiminten útfierd. De genotypen Federrose 67 (F67: in genotype ûntwikkele by hege temperatueren yn 'e lêste tsien jier) en Federrose 2000 (F2000: in genotype ûntwikkele yn it lêste desennium fan 'e 20e iuw en dat resistinsje toant tsjin it wytblêdfirus) waarden foar it earst brûkt. en it twadde eksperimint, respektivelik. Beide genotypen wurde breed ferboud troch Kolombiaanske boeren. Siedden waarden siedde yn 10-L trays (lingte 39,6 sm, breedte 28,8 sm, hichte 16,8 sm) mei sânige leemgrûn mei 2% organyske stof. Fiif foarûntkiemde siedden waarden yn elke tray plante. De pallets waarden pleatst yn 'e kas fan' e Fakulteit Lânbouwittenskippen fan 'e Nasjonale Universiteit fan Kolombia, Bogotá-kampus (43°50′56″ N, 74°04′051″ W), op in hichte fan 2556 m boppe seenivo (asl). m.) en waarden útfierd fan oktober oant desimber 2019. Ien eksperimint (Federroz 67) en in twadde eksperimint (Federroz 2000) yn itselde seizoen fan 2020.
De miljeu-omstannichheden yn 'e kas tidens elk plantseizoen binne as folget: dei- en nachttemperatuer 30/25 °C, relative fochtigens 60 ~ 80%, natuerlike fotoperioade 12 oeren (fotosyntetysk aktive strieling 1500 µmol (fotonen) m-2 s-). 1 om 'e middei). Planten waarden befruchte neffens de ynhâld fan elk elemint 20 dagen nei it opkommen fan sied (DAE), neffens Sánchez-Reinoso et al. (2019): 670 mg stikstof per plant, 110 mg fosfor per plant, 350 mg kalium per plant, 68 mg kalsium per plant, 20 mg magnesium per plant, 20 mg swevel per plant, 17 mg silisium per plant. De planten befetsje 10 mg boor per plant, 17 mg koper per plant, en 44 mg sink per plant. Rysplanten waarden yn elk eksperimint op maksimaal 47 DAE hâlden doe't se yn dizze perioade it fenologyske stadium V5 berikten. Eardere stúdzjes hawwe oantoand dat dizze fenologyske faze in gaadlik momint is om waarmtestressstúdzjes yn rys út te fieren (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2017).
Yn elk eksperimint waarden twa aparte tapassingen fan 'e blêdgroeiregulator útfierd. De earste set blêdfytohormoansprays waard 5 dagen foar de waarmtestressbehanneling (42 DAE) tapast om de planten ta te rieden op miljeustress. In twadde blêdspray waard doe jûn 5 dagen nei't de planten bleatsteld waarden oan stressomstannichheden (52 DAE). Fjouwer fytohormonen waarden brûkt en de eigenskippen fan elk aktyf yngrediïnt dat yn dizze stúdzje spuite waard, binne neamd yn Oanfoljende Tabel 1. De konsintraasjes fan brûkte blêdgroeiregulators wiene as folget: (i) Auxine (1-naftylazijnzuur: NAA) by in konsintraasje fan 5 × 10−5 M (ii) 5 × 10–5 M gibberelline (gibberellinezuur: NAA); GA3); (iii) Cytokinine (trans-zeatine) 1 × 10-5 M (iv) Brassinosteroïden [Spirostan-6-one, 3,5-dihydroxy-, (3b,5a,25R)] 5 × 10-5; M. Dizze konsintraasjes waarden keazen om't se positive reaksjes opwekke en de wjerstân fan planten tsjin waarmtestress ferheegje (Zahir et al., 2001; Wen et al., 2010; El-Bassiony et al., 2012; Salehifar et al., 2017). Rysplanten sûnder sprays mei plantgroeiregulators waarden allinich behannele mei destillearre wetter. Alle rysplanten waarden bespuite mei in hânspuit. Bring 20 ml H2O oan op 'e plant om de boppeste en ûnderste oerflakken fan 'e blêden te befochtigjen. Alle blêdsprays brûkten agraryske adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Kolombia) op 0,1% (v/v). De ôfstân tusken de pot en de spuit is 30 sm.
Hittestressbehannelingen waarden 5 dagen nei de earste blêdbespuiting (47 DAE) yn elk eksperimint útfierd. Rysplanten waarden oerbrocht fan 'e kas nei in groeikeamer fan 294 L (MLR-351H, Sanyo, IL, Feriene Steaten) om hittestress te fêstigjen of deselde miljeu-omstannichheden te behâlden (47 DAE). Kombineare hittestressbehanneling waard útfierd troch de keamer yn te stellen op de folgjende dei/nachttemperatueren: hege temperatuer oerdeis [40 °C foar 5 oeren (fan 11:00 oant 16:00)] en nachtperioade [30 °C foar 5 oeren]. 8 dagen efterinoar (fan 19:00 oant 24:00). De stresstemperatuer en bleatstellingstiid waarden selektearre op basis fan eardere stúdzjes (Sánchez-Reynoso et al. 2014; Alvarado-Sanabría et al. 2017). Oan 'e oare kant waarden in groep planten dy't nei de groeikeamer oerbrocht waarden, 8 dagen op rige yn 'e kas by deselde temperatuer (30 °C oerdeis / 25 °C nachts) hâlden.
Oan 'e ein fan it eksperimint waarden de folgjende behannelinggroepen krigen: (i) groeitemperatuerkondysje + tapassing fan destillearre wetter [Absolute kontrôle (AC)], (ii) waarmtestresskondysje + tapassing fan destillearre wetter [Hjittestresskontrôle (SC)], (iii) omstannichheden waarmtestresskondysje + auxine-tapassing (AUX), (iv) waarmtestresskondysje + gibberelline-tapassing (GA), (v) waarmtestresskondysje + cytokinine-tapassing (CK), en (vi) waarmtestresskondysje + brassinosteroïde (BR) Appendix. Dizze behannelinggroepen waarden brûkt foar twa genotypes (F67 en F2000). Alle behannelingen waarden útfierd yn in folslein randomisearre ûntwerp mei fiif replikaten, elk besteande út ien plant. Elke plant waard brûkt om de fariabelen út te lêzen dy't oan 'e ein fan it eksperimint bepaald waarden. It eksperimint duorre 55 DAE.
Stomatale konduktânsje (gs) waard metten mei in draachbere porosometer (SC-1, METER Group Inc., Feriene Steaten) fariearjend fan 0 oant 1000 mmol m-2 s-1, mei in stekproefkeameropening fan 6,35 mm. Mjittingen wurde dien troch in stomametersonde te befestigjen oan in folwoeksen blêd mei de haadtûke fan 'e plant folslein útwreide. Foar elke behanneling waarden gs-mjittingen nommen op trije blêden fan elke plant tusken 11:00 en 16:00 en it gemiddelde berekkene.
RWC waard bepaald neffens de metoade beskreaun troch Ghoulam et al. (2002). It folslein útwreide blêd dat brûkt waard om g te bepalen, waard ek brûkt om RWC te mjitten. Farsk gewicht (FW) waard direkt nei de rispinge bepaald mei in digitale weegskaal. De blêden waarden doe yn in plestik kontener fol mei wetter pleatst en 48 oeren yn it tsjuster litten by keamertemperatuer (22 °C). Dêrnei waarden se weage op in digitale weegskaal en it útwreide gewicht (TW) waard registrearre. De swollen blêden waarden 48 oeren yn 'e oven droege by 75 °C en har droege gewicht (DW) waard registrearre.
Relatyf chlorofylgehalte waard bepaald mei in chlorofylmeter (atLeafmeter, FT Green LLC, Feriene Steaten) en útdrukt yn atLeaf-ienheden (Dey et al., 2016). PSII maksimale kwantumeffisjinsje-lêzingen (Fv/Fm-ferhâlding) waarden opnommen mei in trochgeande eksitaasjechlorofylfluorimeter (Handy PEA, Hansatech Instruments, UK). Blêden waarden tsjuster-oanpast mei blêdklemmen foar 20 minuten foar Fv/Fm-mjittingen (Restrepo-Diaz en Garces-Varon, 2013). Nei't de blêden tsjuster-akklimatisearre wiene, waarden basisline (F0) en maksimale fluoreszinsje (Fm) metten. Ut dizze gegevens waarden fariabele fluoreszinsje (Fv = Fm – F0), de ferhâlding fan fariabele fluoreszinsje ta maksimale fluoreszinsje (Fv/Fm), de maksimale kwantumopbringst fan PSII-fotogemy (Fv/F0) en de ferhâlding Fm/F0 berekkene (Baker, 2008; Lee et al. ., 2017). Relative chlorofyl- en chlorofylfluoresinsje-mjittingen waarden nommen op deselde blêden dy't brûkt waarden foar gs-mjittingen.
Sawat 800 mg farsk blêdgewicht waard sammele as biogemyske fariabelen. Blêdmonsters waarden doe homogenisearre yn floeibere stikstof en opslein foar fierdere analyze. De spektrometryske metoade dy't brûkt wurdt om it weefselchlorofyl a, b en karotenoïde-ynhâld te skatten is basearre op 'e metoade en fergelikingen beskreaun troch Wellburn (1994). Blêdweefselmonsters (30 mg) waarden sammele en homogenisearre yn 3 ml 80% aceton. De monsters waarden doe sintrifugearre (model 420101, Becton Dickinson Primary Care Diagnostics, FS) by 5000 rpm foar 10 minuten om dieltsjes te ferwiderjen. De supernatant waard ferdund ta in einfolume fan 6 ml troch 80% aceton ta te foegjen (Sims en Gamon, 2002). It gehalte oan chlorofyl waard bepaald by 663 (chlorofyl a) en 646 (chlorofyl b) nm, en karotenoïden by 470 nm mei in spektrofotometer (Spectronic BioMate 3 UV-vis, Thermo, FS).
De thiobarbituric acid (TBA) metoade beskreaun troch Hodges et al. (1999) waard brûkt om membraanlipideperoksidaasje (MDA) te beoardieljen. Sawat 0,3 g blêdweefsel waard ek homogenisearre yn floeibere stikstof. De samples waarden sintrifugearre by 5000 rpm en de absorbânsje waard metten op in spektrofotometer by 440, 532 en 600 nm. Uteinlik waard de MDA-konsintraasje berekkene mei de ekstinksjekoëffisjint (157 M mL−1).
It prolinegehalte fan alle behannelingen waard bepaald mei de metoade beskreaun troch Bates et al. (1973). Foegje 10 ml fan in 3% wetterige oplossing fan sulfosalicylsoer ta oan it opsleine stekproef en filterje troch Whatman-filterpapier (nr. 2). Dêrnei waard 2 ml fan dit filtraat reagearre mei 2 ml nihydrysk soer en 2 ml iisazijn. It mingsel waard 1 oere yn in wetterbad by 90 °C pleatst. Stopje de reaksje troch ynkubaasje op iis. Skodzje de buis krêftich mei in vortex-shaker en los de resultearjende oplossing op yn 4 ml tolueen. Absorbânsjemjittingen waarden bepaald by 520 nm mei deselde spektrofotometer dy't brûkt wurdt foar de kwantifikaasje fan fotosyntetyske pigmenten (Spectronic BioMate 3 UV-Vis, Thermo, Madison, WI, Feriene Steaten).
De metoade beskreaun troch Gerhards et al. (2016) om de blêdtemperatuer en CSI te berekkenjen. Termyske foto's waarden makke mei in FLIR 2-kamera (FLIR Systems Inc., Boston, MA, Feriene Steaten) mei in krektens fan ± 2 °C oan 'e ein fan' e stressperioade. Plak in wyt oerflak efter de plant foar fotografy. Opnij waarden twa fabriken beskôge as referinsjemodellen. De planten waarden op in wyt oerflak pleatst; ien waard bedekt mei in agrarysk adjuvans (Agrotin, Bayer CropScience, Bogotá, Kolombia) om it iepenjen fan alle stomata te simulearjen [wiete modus (Twet)], en de oare wie in blêd sûnder tapassing [Droege modus (Tdry)] (Castro-Duque et al., 2020). De ôfstân tusken de kamera en de pot tidens it filmjen wie 1 m.
De relative tolerânsje-yndeks waard yndirekt berekkene mei help fan stomatale konduktânsje (gs) fan behannele planten yn ferliking mei kontrôleplanten (planten sûnder stressbehannelingen en mei groeiregulators tapast) om de tolerânsje fan 'e behannele genotypes te bepalen dy't yn dizze stúdzje evaluearre binne. RTI waard krigen mei help fan in fergeliking oanpast fan Chávez-Arias et al. (2020).
Yn elk eksperimint waarden alle hjirboppe neamde fysiologyske fariabelen bepaald en opnommen by 55 DAE mei folslein útwreide blêden sammele út it boppeste blêdedak. Derneist waarden mjittingen útfierd yn in groeikeamer om te foarkommen dat de miljeu-omstannichheden wêryn't de planten groeie feroare waarden.
Gegevens fan 'e earste en twadde eksperiminten waarden tegearre analysearre as in searje eksperiminten. Elke eksperimintele groep bestie út 5 planten, en elke plant foarme in eksperimintele ienheid. Fariânsjeanalyse (ANOVA) waard útfierd (P ≤ 0.05). Doe't wichtige ferskillen waarden ûntdutsen, waard de post-hoc ferlykjende test fan Tukey brûkt by P ≤ 0.05. Brûk de arcsinusfunksje om persintaazjewearden te konvertearjen. Gegevens waarden analysearre mei Statistix v 9.0 software (Analytical Software, Tallahassee, FL, Feriene Steaten) en plotte mei SigmaPlot (ferzje 10.0; Systat Software, San Jose, CA, Feriene Steaten). De haadkomponintanalyse waard útfierd mei InfoStat 2016 software (Analysis Software, Nasjonale Universiteit fan Cordoba, Argentynje) om de bêste plantgroeiregulators te identifisearjen dy't ûndersocht waarden.
Tabel 1 jout in gearfetting fan 'e ANOVA dy't de eksperiminten, de ferskate behannelingen, en harren ynteraksjes mei blêdfotosyntetyske pigmenten (chlorofyl a, b, totaal, en karotenoïden), malondialdehyde (MDA) en proline-ynhâld, en stomatale konduktânsje sjen lit. Effekt fan gs, relatyf wetterynhâld (RWC), chlorofylynhâld, chlorofyl alfa fluoreszinsjeparameters, kroantemperatuer (PCT) (°C), gewaaksstressindex (CSI) en relative tolerânsje-yndeks fan rysplanten by 55 DAE.
Tabel 1. Gearfetting fan ANOVA-gegevens oer fysiologyske en biogemyske fariabelen fan rys tusken eksperiminten (genotypen) en waarmtestressbehannelingen.
Ferskillen (P≤0.01) yn ynteraksjes fan fotosyntetyske pigmenten yn blêden, it relative chlorofylgehalte (Atleaf-lêzingen), en alfa-chlorofylfluoreszinsjeparameters tusken eksperiminten en behannelingen wurde werjûn yn tabel 2. Hege temperatueren oerdeis en nachts ferhegen it totale chlorofyl- en karotenoïdegehalte. Ryssiedlings sûnder blêdbespuiting fan fytohormonen (2,36 mg g-1 foar "F67" en 2,56 mg g-1 foar "F2000") yn ferliking mei planten dy't groeid binne ûnder optimale temperatueromstannichheden (2,67 mg g-1)) lieten in leger totaal chlorofylgehalte sjen. Yn beide eksperiminten wie "F67" 2,80 mg g-1 en "F2000" wie 2,80 mg g-1. Derneist lieten ryssiedlings behannele mei in kombinaasje fan AUX- en GA-sprays ûnder waarmtestress ek in ôfname sjen yn it chlorofylgehalte yn beide genotypen (AUX = 1,96 mg g-1 en GA = 1,45 mg g-1 foar "F67"; AUX = 1,96 mg g-1 en GA = 1,45 mg g-1 foar "F67"; AUX = 2,24 mg) g-1 en GA = 1,43 mg g-1 (foar "F2000") ûnder waarmtestressomstannichheden. Under waarmtestressomstannichheden resultearre blêdbehanneling mei BR yn in lichte tanimming fan dizze fariabele yn beide genotypen. Uteinlik liet CK-blêdspray de heechste fotosyntetyske pigmentwearden sjen ûnder alle behannelingen (AUX-, GA-, BR-, SC- en AC-behannelingen) yn genotypen F67 (3,24 mg g-1) en F2000 (3,65 mg g-1). De relative ynhâld fan chlorofyl (Atleaf-ienheid) waard ek fermindere troch kombineare waarmtestress. De heechste wearden waarden ek waarnommen yn planten dy't yn beide genotypen mei CC bespuite waarden (41,66 foar "F67" en 49,30 foar "F2000"). Fv- en Fv/Fm-ferhâldingen lieten wichtige ferskillen sjen tusken behannelingen en cultivars (Tabel 2). Oer it algemien wie cultivar F67 ûnder dizze fariabelen minder gefoelich foar waarmtestress as cultivar F2000. De Fv- en Fv/Fm-ferhâldingen hienen mear lêst yn it twadde eksperimint. Stressearre 'F2000'-siedlings dy't net mei fytohormonen bespuite waarden, hienen de leechste Fv-wearden (2120,15) en Fv/Fm-ferhâldingen (0,59), mar blêdbespuiting mei CK holp dizze wearden te herstellen (Fv: 2591, 89, Fv/Fm-ferhâlding: 0,73). , en krigen lêzingen dy't fergelykber wiene mei dy opnommen op "F2000"-planten dy't groeid binne ûnder optimale temperatueromstannichheden (Fv: 2955.35, Fv/Fm-ferhâlding: 0.73:0.72). Der wiene gjin wichtige ferskillen yn inisjele fluoreszinsje (F0), maksimale fluoreszinsje (Fm), maksimale fotogemyske kwantumopbringst fan PSII (Fv/F0) en Fm/F0-ferhâlding. Uteinlik liet BR in ferlykbere trend sjen as waarnommen mei CK (Fv 2545.06, Fv/Fm-ferhâlding 0.73).
Tabel 2. Effekt fan kombineare waarmtestress (40°/30°C dei/nacht) op blêdfotosyntetyske pigmenten [totaal chlorofyl (Chl Totaal), chlorofyl a (Chl a), chlorofyl b (Chl b) en karotenoïden Cx+c] effekt], relatyf chlorofylgehalte (Atliff-ienheid), chlorofylfluoreszinsjeparameters (inisjele fluoreszinsje (F0), maksimale fluoreszinsje (Fm), fariabele fluoreszinsje (Fv), maksimale PSII-effisjinsje (Fv/Fm), fotogemyske maksimale kwantumopbringst fan PSII (Fv/F0) en Fm/F0 yn planten fan twa rysgenotypen [Federrose 67 (F67) en Federrose 2000 (F2000)] 55 dagen nei opkomst (DAE)).
Relatyf wettergehalte (RWC) fan ferskillend behannele rysplanten liet ferskillen sjen (P ≤ 0.05) yn 'e ynteraksje tusken eksperimintele en blêdbehannelingen (Fig. 1A). By behanneling mei SA waarden de leechste wearden registrearre foar beide genotypes (74.01% foar F67 en 76.6% foar F2000). Under waarmtestressomstannichheden naam de RWC fan rysplanten fan beide genotypes behannele mei ferskate fytohormonen signifikant ta. Oer it algemien ferhegen blêdtapassingen fan CK, GA, AUX of BR de RWC nei wearden dy't fergelykber binne mei dy fan planten dy't ûnder optimale omstannichheden groeid waarden tidens it eksperimint. Absolute kontrôle- en blêdbespuite planten registrearren wearden fan sawat 83% foar beide genotypes. Oan 'e oare kant lieten gs ek wichtige ferskillen sjen (P ≤ 0.01) yn 'e ynteraksje tusken eksperimint en behanneling (Fig. 1B). De absolute kontrôleplant (AC) registrearre ek de heechste wearden foar elk genotype (440,65 mmol m-2s-1 foar F67 en 511,02 mmol m-2s-1 foar F2000). Rysplanten dy't allinnich ûnderwurpen waarden oan kombineare waarmtestress lieten de leechste gs-wearden sjen foar beide genotypen (150,60 mmol m-2s-1 foar F67 en 171,32 mmol m-2s-1 foar F2000). Blêdbehanneling mei alle plantgroeiregulators fergrutte ek g. Op F2000-rysplanten dy't bespuite waarden mei CC, wie it effekt fan blêdbespuiting mei fytohormonen dúdliker. Dizze groep planten liet gjin ferskillen sjen yn ferliking mei absolute kontrôleplanten (AC 511,02 en CC 499,25 mmol m-2s-1).
Figuer 1. Effekt fan kombineare waarmtestress (40°/30°C dei/nacht) op relative wetterynhâld (RWC) (A), stomatale konduktânsje (gs) (B), malondialdehyde (MDA) produksje (C), en proline-ynhâld. (D) yn planten fan twa rysgenotypen (F67 en F2000) op 55 dagen nei opkomst (DAE). Behannelingen dy't foar elk genotype beoardiele waarden, omfette: absolute kontrôle (AC), waarmtestresskontrôle (SC), waarmtestress + auxine (AUX), waarmtestress + gibberelline (GA), waarmtestress + selmitogen (CK), en waarmtestress + brassinosteroïde. (BR). Elke kolom fertsjintwurdiget it gemiddelde ± standertflater fan fiif gegevenspunten (n = 5). Kolommen folge troch ferskillende letters jouwe statistysk signifikante ferskillen oan neffens de test fan Tukey (P ≤ 0,05). Letters mei in lykweardich teken jouwe oan dat it gemiddelde net statistysk signifikant is (≤ 0,05).
MDA (P ≤ 0.01) en proline (P ≤ 0.01) ynhâld lieten ek wichtige ferskillen sjen yn 'e ynteraksje tusken it eksperimint en de fytohormoanbehannelingen (Fig. 1C, D). Ferhege lipideperoksidaasje waard waarnommen mei SC-behanneling yn beide genotypen (Figuer 1C), mar planten behannele mei blêdgroeiregulatorspray lieten fermindere lipideperoksidaasje sjen yn beide genotypen; Yn 't algemien liedt it gebrûk fan fytohormonen (CA, AUC, BR of GA) ta in ôfname fan lipideperoksidaasje (MDA-ynhâld). Der waarden gjin ferskillen fûn tusken AC-planten fan twa genotypen en planten ûnder waarmtestress en bespuite mei fytohormonen (waarnommen FW-wearden yn "F67"-planten fariearden fan 4,38–6,77 µmol g-1, en yn FW "F2000"-planten fariearden de waarnommen wearden fan 2,84 oant 9,18 µmol g-1 (planten). Oan 'e oare kant wie de prolinesynteze yn "F67"-planten leger as yn "F2000"-planten ûnder kombineare stress, wat late ta in tanimming fan 'e prolineproduksje. Yn waarmtestressearre rysplanten waard yn beide eksperiminten waarnommen dat de administraasje fan dizze hormonen it aminosoergehalte fan F2000-planten signifikant ferhege (AUX en BR wiene respektivelik 30,44 en 18,34 µmol g-1) (Fig. 1G).
De effekten fan blêdgroeiregulatorspray en kombineare waarmtestress op 'e kroontemperatuer fan planten en de relative tolerânsje-yndeks (RTI) wurde werjûn yn figueren 2A en B. Foar beide genotypes wie de kroontemperatuer fan AC-planten tichtby 27 °C, en dy fan SC-planten wie om de 28 °C hinne. WITH. It waard ek waarnommen dat blêdbehannelingen mei CK en BR resultearren yn in fermindering fan 2-3 °C yn kroontemperatuer yn ferliking mei SC-planten (figuer 2A). RTI liet ferlykber gedrach sjen as oare fysiologyske fariabelen, en liet wichtige ferskillen sjen (P ≤ 0,01) yn 'e ynteraksje tusken eksperimint en behanneling (figuer 2B). SC-planten lieten legere plantetolerânsje sjen yn beide genotypes (34,18% en 33,52% foar "F67" en "F2000" rysplanten, respektivelik). Bladfieding mei fytohormonen ferbetteret RTI yn planten dy't bleatsteld wurde oan hege temperatuerstress. Dit effekt wie mear útsprutsen yn "F2000"-planten dy't mei CC spuite waarden, wêryn't de RTI 97,69 wie. Oan 'e oare kant waarden allinich wichtige ferskillen waarnommen yn 'e opbringstspanningsyndeks (CSI) fan rysplanten ûnder stressomstannichheden mei blêdfaktorspuiting (P ≤ 0.01) (Fig. 2B). Allinnich rysplanten dy't ûnderwurpen waarden oan komplekse waarmtestress lieten de heechste stressyndekswearde sjen (0.816). Doe't rysplanten waarden bespuite mei ferskate fytohormonen, wie de stressyndeks leger (wearden fan 0.6 oant 0.67). Uteinlik hie de rysplant dy't ûnder optimale omstannichheden groeid waard in wearde fan 0.138.
Figuer 2. Effekten fan kombineare waarmtestress (40°/30°C dei/nacht) op kroontemperatuer (A), relative tolerânsje-yndeks (RTI) (B), en gewaaksstress-yndeks (CSI) (C) fan twa plantesoarten. Kommersjele rysgenotypen (F67 en F2000) waarden ûnderwurpen oan ferskate waarmtebehannelingen. Behannelingen dy't foar elk genotype beoardiele waarden, omfette: absolute kontrôle (AC), waarmtestresskontrôle (SC), waarmtestress + auxine (AUX), waarmtestress + gibberelline (GA), waarmtestress + selmitogen (CK), en waarmtestress + brassinosteroïde. (BR). Kombineare waarmtestress omfettet it bleatstellen fan rysplanten oan hege dei/nachttemperatueren (40°/30°C dei/nacht). Elke kolom fertsjintwurdiget it gemiddelde ± standertflater fan fiif gegevenspunten (n = 5). Kolommen folge troch ferskillende letters jouwe statistysk signifikante ferskillen oan neffens de test fan Tukey (P ≤ 0,05). Letters mei in lykweardich teken jouwe oan dat it gemiddelde net statistysk signifikant is (≤ 0,05).
Haadkomponintanalyse (PCA) liet sjen dat de fariabelen dy't beoardiele waarden by 55 DAE 66,1% fan 'e fysiologyske en biogemyske reaksjes fan waarmtebelaste rysplanten behannele mei groeiregulatorspray ferklearren (Fig. 3). Fektoren fertsjintwurdigje fariabelen en stippen fertsjintwurdigje plantgroeiregulatoren (GR's). De fektoren fan gs, chlorofylynhâld, maksimale kwantumeffisjinsje fan PSII (Fv/Fm) en biogemyske parameters (TChl, MDA en proline) binne yn nauwe hoeken mei de oarsprong, wat in hege korrelaasje oanjout tusken it fysiologyske gedrach fan planten en harren fariabele. Ien groep (V) omfette ryssiedlings dy't groeid wiene by optimale temperatuer (AT) en F2000-planten behannele mei CK en BA. Tagelyk foarme de mearderheid fan 'e planten behannele mei GR in aparte groep (IV), en behanneling mei GA yn F2000 foarme in aparte groep (II). Yn tsjinstelling, waarmtebelaste ryssiedlings (groepen I en III) sûnder blêdspray fan fytohormonen (beide genotypen wiene SC) lizze yn in sône tsjinoer groep V, wat it effekt fan waarmtestress op plantfysiology demonstrearret. .
Figuer 3. Bigrafyske analyze fan 'e effekten fan kombineare waarmtestress (40°/30°C dei/nacht) op planten fan twa rysgenotypen (F67 en F2000) 55 dagen nei opkomst (DAE). Ofkoartings: AC F67, absolute kontrôle F67; SC F67, waarmtestresskontrôle F67; AUX F67, waarmtestress + auxine F67; GA F67, waarmtestress + gibberelline F67; CK F67, waarmtestress + seldieling BR F67, waarmtestress + brassinosteroïde. F67; AC F2000, absolute kontrôle F2000; SC F2000, Waarmtestresskontrôle F2000; AUX F2000, waarmtestress + auxine F2000; GA F2000, waarmtestress + gibberelline F2000; CK F2000, waarmtestress + cytokinine, BR F2000, waarmtestress + brasssteroïde; F2000.
Fariabelen lykas chlorofylynhâld, stomatale konduktânsje, Fv/Fm-ferhâlding, CSI, MDA, RTI en proline-ynhâld kinne helpe om de oanpassing fan rysgenotypen te begripen en de ynfloed fan agronomyske strategyen ûnder waarmtestress te evaluearjen (Sarsu et al., 2018; Quintero-Calderon et al., 2021). It doel fan dit eksperimint wie om it effekt te evaluearjen fan tapassing fan fjouwer groeiregulators op 'e fysiologyske en biogemyske parameters fan ryssiedlings ûnder komplekse waarmtestressomstannichheden. Siedlingtesten is in ienfâldige en rappe metoade foar simultane beoardieling fan rysplanten ôfhinklik fan 'e grutte of tastân fan beskikbere ynfrastruktuer (Sarsu et al. 2018). De resultaten fan dizze stúdzje lieten sjen dat kombineare waarmtestress ferskate fysiologyske en biogemyske reaksjes feroarsaket yn 'e twa rysgenotypen, wat in oanpassingsproses oanjout. Dizze resultaten jouwe ek oan dat blêdgroeiregulatorsprays (benammen cytokininen en brassinosteroïden) rys helpe oan te passen oan komplekse waarmtestress, om't favoryt benammen ynfloed hat op gs, RWC, Fv/Fm-ferhâlding, fotosyntetyske pigmenten en proline-ynhâld.
Tapassing fan groeiregulators helpt de wetterstatus fan rysplanten ûnder waarmtestress te ferbetterjen, wat mooglik assosjeare wurde kin mei hegere stress en legere temperatueren yn 'e kroan fan 'e plant. Dizze stúdzje liet sjen dat ûnder "F2000" planten (gefoelich genotype), rysplanten dy't primêr behannele waarden mei CK of BR hegere gs-wearden en legere PCT-wearden hiene as planten behannele mei SC. Eardere stúdzjes hawwe ek oantoand dat gs en PCT krekte fysiologyske yndikatoaren binne dy't de adaptive reaksje fan rysplanten en de effekten fan agronomyske strategyen op waarmtestress kinne bepale (Restrepo-Diaz en Garces-Varon, 2013; Sarsu et al., 2018; Quintero). -Carr DeLong et al., 2021). Blêd CK of BR ferbetterje g ûnder stress, om't dizze planthormonen de iepening fan stomata kinne befoarderje troch synthetyske ynteraksjes mei oare sinjaalmolekulen lykas ABA (promotor fan sluting fan stomata ûnder abiotyske stress) (Macková et al., 2013; Zhou et al., 2013). , 2014). It iepenjen fan stomata befoarderet it koeljen fan blêden en helpt by it ferminderjen fan de blêdtemperatuer (Sonjaroon et al., 2018; Quintero-Calderón et al., 2021). Om dizze redenen kin de blêdtemperatuer fan rysplanten dy't bespuite binne mei CK of BR leger wêze ûnder kombineare waarmtestress.
Hege temperatuerstress kin de fotosyntetyske pigmentynhâld fan blêden ferminderje (Chen et al., 2017; Ahammed et al., 2018). Yn dizze stúdzje, doe't rysplanten ûnder waarmtestress stiene en net bespuite waarden mei plantgroeiregulators, namen fotosyntetyske pigmenten yn beide genotypen ôf (Tabel 2). Feng et al. (2013) rapportearren ek in wichtige ôfname fan it chlorofylynhâld yn blêden fan twa weetgenotypen dy't bleatsteld waarden oan waarmtestress. Bleatstelling oan hege temperatueren resulteart faak yn in fermindere chlorofylynhâld, wat kin wêze fanwegen fermindere chlorofylbiosynteze, degradaasje fan pigmenten, of har kombineare effekten ûnder waarmtestress (Fahad et al., 2017). Rysplanten dy't benammen behannele waarden mei CK en BA fergrutten lykwols de konsintraasje fan blêdfotosyntetyske pigmenten ûnder waarmtestress. Fergelykbere resultaten waarden ek rapportearre troch Jespersen en Huang (2015) en Suchsagunpanit et al. (2015), dy't in tanimming fan it blêdchlorofylgehalte waarnommen nei tapassing fan zeatine- en epibrassinosteroïde hormonen yn respektivelik waarmtestressearre bentgers en rys. In ridlike ferklearring foar wêrom't CK en BR in ferhege blêdchlorofylgehalte befoarderje ûnder kombineare waarmtestress is dat CK de inisjaasje fan oanhâldende ynduksje fan ekspresjepromotors (lykas de senescence-aktivearjende promotor (SAG12) of de HSP18-promotor) kin ferbetterje en chlorofylferlies yn blêden ferminderje, blêdsenesinsje fertrage en plantresistinsje tsjin waarmte ferheegje (Liu et al., 2020). BR kin blêdchlorofyl beskermje en it blêdchlorofylgehalte ferheegje troch de synteze fan enzymen dy't belutsen binne by chlorofylbiosynteze ûnder stressomstannichheden te aktivearjen of te indusearjen (Sharma et al., 2017; Siddiqui et al., 2018). Uteinlik befoarderje twa fytohormonen (CK en BR) ek de ekspresje fan hjitteskokproteinen en ferbetterje ferskate metabolike oanpassingsprosessen, lykas ferhege chlorofylbiosynteze (Sharma et al., 2017; Liu et al., 2020).
Chlorofyl a fluoreszinsjeparameters jouwe in rappe en net-destruktive metoade dy't planttolerânsje of oanpassing oan abiotyske stressomstannichheden kin beoardielje (Chaerle et al. 2007; Kalaji et al. 2017). Parameters lykas de Fv/Fm-ferhâlding binne brûkt as yndikatoaren fan plantoanpassing oan stressomstannichheden (Alvarado-Sanabria et al. 2017; Chavez-Arias et al. 2020). Yn dizze stúdzje lieten SC-planten de leechste wearden fan dizze fariabele sjen, foaral "F2000" rysplanten. Yin et al. (2010) fûnen ek dat de Fv/Fm-ferhâlding fan 'e heechste útstekkende rysblêden signifikant ôfnaam by temperatueren boppe 35 °C. Neffens Feng et al. (2013) jout de legere Fv/Fm-ferhâlding ûnder waarmtestress oan dat de snelheid fan eksitaasje-enerzjyfangst en konverzje troch it PSII-reaksjesintrum wurdt fermindere, wat oanjout dat it PSII-reaksjesintrum ûnder waarmtestress útinoar falt. Dizze observaasje lit ús konkludearje dat steuringen yn it fotosyntetyske apparaat mear útsprutsen binne yn gefoelige farianten (Fedearroz 2000) as yn resistente farianten (Fedearroz 67).
It gebrûk fan CK of BR ferbettere oer it algemien de prestaasjes fan PSII ûnder komplekse waarmtestressomstannichheden. Fergelykbere resultaten waarden krigen troch Suchsagunpanit et al. (2015), dy't observearren dat BR-tapassing de effisjinsje fan PSII ûnder waarmtestress yn rys fergrutte. Kumar et al. (2020) fûnen ek dat kikkererwtenplanten behannele mei CK (6-benzyladenine) en ûnderwurpen oan waarmtestress de Fv/Fm-ferhâlding fergrutte, en konkludearren dat blêdtapassing fan CK troch it aktivearjen fan 'e zeaxanthin-pigmentsyklus PSII-aktiviteit befoardere. Derneist befoardere BR-blêdspray PSII-fotosynteze ûnder kombineare stressomstannichheden, wat oanjout dat tapassing fan dit fytohormoan resultearre yn fermindere dissipaasje fan eksitaasje-enerzjy fan PSII-antennes en de opgarjen fan lytse waarmteskokproteinen yn chloroplasten befoardere (Ogweno et al. 2008; Kothari en Lachowitz)., 2021).
MDA- en proline-ynhâld nimt faak ta as planten ûnder abiotyske stress steane yn ferliking mei planten dy't ûnder optimale omstannichheden groeid binne (Alvarado-Sanabria et al. 2017). Eardere stúdzjes hawwe ek oantoand dat MDA- en proline-nivo's biogemyske yndikatoaren binne dy't brûkt wurde kinne om it oanpassingsproses of de ynfloed fan agronomyske praktiken yn rys te begripen ûnder hege temperatueren oerdeis of nachts (Alvarado-Sanabria et al., 2017; Quintero-Calderón et al., 2021). Dizze stúdzjes lieten ek sjen dat MDA- en proline-ynhâld faak heger wie yn rysplanten dy't nachts of oerdeis bleatsteld waarden oan hege temperatueren. Blêdspuiten fan CK en BR droech lykwols by oan in ôfname fan MDA en in tanimming fan proline-nivo's, benammen yn it tolerante genotype (Federroz 67). CK-spuiten kin de oerekspresje fan cytokinine-oksidase/dehydrogenase befoarderje, wêrtroch't it gehalte oan beskermjende ferbiningen lykas betaïne en proline tanimt (Liu et al., 2020). BR befoarderet de ynduksje fan osmoprotektiven lykas betaïne, sûkers en aminosoeren (ynklusyf frije proline), wêrtroch't de sellulêre osmotyske lykwicht ûnder in protte negative miljeu-omstannichheden behâlden wurdt (Kothari en Lachowiec, 2021).
De gewaaksstressindex (CSI) en de relative tolerânsjeindex (RTI) wurde brûkt om te bepalen oft de behannelingen dy't wurde evaluearre helpe by it ferminderjen fan ferskate stressfaktoren (abiotysk en biotysk) en in posityf effekt hawwe op plantfysiology (Castro-Duque et al., 2020; Chavez-Arias et al., 2020). CSI-wearden kinne fariearje fan 0 oant 1, wat respektivelik net-stress- en stressomstannichheden fertsjintwurdiget (Lee et al., 2010). De CSI-wearden fan waarmtestressearre (SC) planten fariearden fan 0,8 oant 0,9 (figuer 2B), wat oanjout dat rysplanten negatyf beynfloede waarden troch kombineare stress. Blêdspuiten fan BC (0,6) of CK (0,6) late lykwols benammen ta in ôfname fan dizze yndikator ûnder abiotyske stressomstannichheden yn ferliking mei SC-rysplanten. Yn F2000-planten liet RTI in hegere tanimming sjen by it brûken fan CA (97,69%) en BC (60,73%) yn ferliking mei SA (33,52%), wat oanjout dat dizze plantgroeiregulators ek bydrage oan it ferbetterjen fan 'e reaksje fan rys op' e tolerânsje fan 'e gearstalling. Oerferhitting. Dizze yndeksen binne foarsteld om stressomstannichheden yn ferskate soarten te behearjen. In stúdzje útfierd troch Lee et al. (2010) liet sjen dat de CSI fan twa katoenfarianten ûnder matige wetterstress sawat 0,85 wie, wylst de CSI-wearden fan goed yrrigearre farianten fariearden fan 0,4 oant 0,6, en konkludearren dat dizze yndeks in yndikator is fan 'e oanpassing fan' e wetter fan 'e farianten oan stressfolle omstannichheden. Boppedat beoardielden Chavez-Arias et al. (2020) de effektiviteit fan syntetyske elicitors as in wiidweidige stressbehearstrategy yn C. elegans-planten en fûnen dat planten dy't mei dizze ferbiningen bespuite waarden in hegere RTI (65%) lieten sjen. Op basis fan it boppesteande kinne CK en BR beskôge wurde as agronomyske strategyen dy't rjochte binne op it fergrutsjen fan 'e tolerânsje fan rys foar komplekse waarmtestress, om't dizze plantgroeiregulators positive biogemyske en fysiologyske reaksjes feroarsaakje.
Yn 'e lêste jierren hat rysûndersyk yn Kolombia him rjochte op it evaluearjen fan genotypes dy't tolerant binne foar hege temperatueren oerdeis of nachts mei help fan fysiologyske of biogemyske eigenskippen (Sánchez-Reinoso et al., 2014; Alvarado-Sanabria et al., 2021). Yn 'e lêste jierren is de analyze fan praktyske, ekonomyske en rendabele technologyen lykwols hieltyd wichtiger wurden om yntegreare gewaaksbehear foar te stellen om de effekten fan komplekse perioaden fan waarmtestress yn it lân te ferbetterjen (Calderón-Páez et al., 2021; Quintero-Calderon et al., 2021). Sa suggerearje de fysiologyske en biogemyske reaksjes fan rysplanten op komplekse waarmtestress (40 °C dei / 30 °C nachts) dy't yn dizze stúdzje waarnommen binne, dat blêdspuiten mei CK of BR in gaadlike gewaaksbehearmetoade kin wêze om negative effekten te ferminderjen. Effekt fan perioaden fan matige waarmtestress. Dizze behannelingen ferbetteren de tolerânsje fan beide rysgenotypen (lege CSI en hege RTI), wat in algemiene trend yn plantfysiologyske en biogemyske reaksjes ûnder kombineare waarmtestress demonstrearret. De wichtichste reaksje fan rysplanten wie in ôfname yn it gehalte oan GC, totaal chlorofyl, chlorofylen α en β en karotenoïden. Derneist hawwe planten lêst fan PSII-skea (fermindere chlorofylfluoreszinsjeparameters lykas Fv/Fm-ferhâlding) en ferhege lipideperoksidaasje. Oan 'e oare kant, doe't rys behannele waard mei CK en BR, waarden dizze negative effekten fermindere en naam it proline-gehalte ta (Fig. 4).
Figuer 4. Konseptueel model fan 'e effekten fan kombineare waarmtestress en blêdgroeiregulatorspray op rysplanten. Reade en blauwe pylken jouwe de negative of positive effekten oan fan 'e ynteraksje tusken waarmtestress en blêdtapassing fan BR (brassinosteroïde) en CK (cytokinine) op fysiologyske en biogemyske reaksjes, respektivelik. gs: stomatale konduktânsje; Totaal Chl: totaal chlorofylgehalte; Chl α: chlorofyl β-gehalte; Cx+c: karotenoïdegehalte;
Gearfetsjend jouwe de fysiologyske en biogemyske reaksjes yn dizze stúdzje oan dat Fedearroz 2000 rysplanten gefoeliger binne foar in perioade fan komplekse waarmtestress as Fedearroz 67 rysplanten. Alle groeiregulators dy't yn dizze stúdzje beoardiele binne (auxinen, gibberellinen, cytokininen, of brassinosteroïden) lieten in bepaalde mjitte fan kombineare waarmtestressreduksje sjen. Cytokininen en brassinosteroïden feroarsaken lykwols bettere plantoanpassing, om't beide plantgroeiregulators it chlorofylgehalte, alfa-chlorofylfluoreszinsjeparameters, gs en RWC ferhegen yn ferliking mei rysplanten sûnder tapassing, en ek it MDA-gehalte en de blêdtemperatuer ferlegen. Gearfetsjend konkludearje wy dat it gebrûk fan plantgroeiregulators (cytokininen en brassinosteroïden) in nuttich ark is by it behearen fan stressomstannichheden yn rysgewaaksen feroarsake troch swiere waarmtestress tidens perioaden fan hege temperatueren.
De orizjinele materialen dy't yn 'e stúdzje presintearre binne, binne by it artikel opnommen, en fierdere fragen kinne rjochte wurde oan 'e oerienkommende auteur.